特表 2022-552638 植物における糖およびアミノ酸含有量の調節（ＳＵＬＴＲ３）

(19)【発行国】日本国特許庁(JP)

(12)【公報種別】公表特許公報(A)

(11)【公表番号】

(43)【公表日】2022-12-19

(54)【発明の名称】植物における糖およびアミノ酸含有量の調節（ＳＵＬＴＲ３）

(51)【国際特許分類】

   C12N 15/29 20060101AFI20221212BHJP

   C12N 5/10 20060101ALI20221212BHJP

   A01H 5/00 20180101ALI20221212BHJP

   A01H 6/82 20180101ALI20221212BHJP

   C12N 15/09 20060101ALI20221212BHJP

   C12N 15/90 20060101ALI20221212BHJP

   C07K 14/415 20060101ALI20221212BHJP

   A24B 15/10 20060101ALI20221212BHJP

   A24B 15/30 20060101ALI20221212BHJP

【ＦＩ】

C12N15/29

C12N5/10 ZNA

A01H5/00 A

A01H6/82

C12N15/09 100

C12N15/90 100Z

C07K14/415

A24B15/10

A24B15/30

【審査請求】未請求

【予備審査請求】未請求

(21)【出願番号】P 2022519565

(86)(22)【出願日】2020-09-28

(85)【翻訳文提出日】2022-03-28

(86)【国際出願番号】 EP2020077055

(87)【国際公開番号】W WO2021063863

(87)【国際公開日】2021-04-08

(31)【優先権主張番号】19200856.3

(32)【優先日】2019-10-01

(33)【優先権主張国・地域又は機関】EP

(81)【指定国・地域】

(71)【出願人】

【識別番号】596060424

【氏名又は名称】フィリップ・モーリス・プロダクツ・ソシエテ・アノニム

(74)【代理人】

【識別番号】100094569

【弁理士】

【氏名又は名称】田中 伸一郎

(74)【代理人】

【識別番号】100103610

【弁理士】

【氏名又は名称】▲吉▼田 和彦

(74)【代理人】

【識別番号】100109070

【弁理士】

【氏名又は名称】須田 洋之

(74)【代理人】

【識別番号】100119013

【弁理士】

【氏名又は名称】山崎 一夫

(74)【代理人】

【識別番号】100123777

【弁理士】

【氏名又は名称】市川 さつき

(74)【代理人】

【識別番号】100111796

【弁理士】

【氏名又は名称】服部 博信

(72)【発明者】

【氏名】ボヴェ ルシアン

【テーマコード（参考）】

2B030

4B043

4B065

4H045

【Ｆターム（参考）】

2B030AA02

2B030AD08

2B030CA14

4B043AA70

4B043BC02

4B043BC19

4B043BC35

4B065AA88X

4B065AA88Y

4B065AB01

4B065AC14

4B065CA24

4B065CA27

4B065CA53

4H045AA10

4H045AA30

4H045BA10

4H045CA30

4H045EA05

4H045EA60

4H045FA74

(57)【要約】

植物細胞（ｉ）配列番号１（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）、配列番号３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）、配列番号５（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ）、配列番号７（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ）、配列番号１５（ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ）、配列番号１７（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ）、配列番号１９（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ）もしくは配列番号２３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも６０％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるポリヌクレオチド、（ｉｉ）（ｉ）に記載されたポリヌクレオチドによってコードされたポリペプチド、（ｉｉｉ）配列番号２（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号６（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号８（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも８８％の配列同一性、もしくは配列番号１６（ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ）に対して少なくとも７０％の配列同一性、もしくは配列番号１８（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８４％の配列同一性、もしくは配列番号２０（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ）に対して少なくとも７９％の配列同一性、もしくは配列番号２４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるポリペプチド、あるいは（ｉｖ）（ｉ）に記載された単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターであって、該植物細胞が、ポリヌクレオチドまたはポリペプチドの発現または活性が改変されていない対照植物細胞と比較して、（ａ）ポリヌクレオチドの発現もしくは活性または（ｂ）ポリヌクレオチドポリペプチドの発現もしくは活性を調節する少なくとも１つの改変を含む、構築物、ベクター、または発現ベクターが、本明細書に記載される

【特許請求の範囲】

【請求項1】

植物細胞であって、
（ｉ）配列番号１（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）、配列番号３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）、配列番号５（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ）、配列番号７（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ）、配列番号１５（ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ）、配列番号１７（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ）、配列番号１９（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ）もしくは配列番号２３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも６０％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる、ポリヌクレオチド、
（ｉｉ）（ｉ）に記載された前記ポリヌクレオチドによってコードされた、ポリペプチド、
（ｉｉｉ）配列番号２（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号６（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号８（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも８８％の配列同一性、もしくは配列番号１６（ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ）に対して少なくとも７０％の配列同一性、もしくは配列番号１８（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８４％の配列同一性、もしくは配列番号２０（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ）に対して少なくとも７９％の配列同一性、もしくは配列番号２４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる、ポリペプチド、あるいは
（ｉｖ）（ｉ）に記載された単離ポリヌクレオチドを含む、構築物、ベクター、または発現ベクターを含み、
前記植物細胞が、前記ポリヌクレオチドまたはポリペプチドの発現または活性が改変されていない対照植物細胞と比較して、（ａ）前記ポリヌクレオチドの前記発現または活性あるいは（ｂ）前記ポリヌクレオチド前記ポリペプチドの前記発現または活性を調節する少なくとも１つの改変を含む、植物細胞。

【請求項2】

（ｉ）配列番号１（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）もしくは配列番号３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも６０％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる、ポリヌクレオチド、
（ｉｉ）（ｉ）に記載された前記ポリヌクレオチドによってコードされた、ポリペプチド、
（ｉｉｉ）配列番号２（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる、ポリペプチド、あるいは
（ｉｖ）（ｉ）に記載された単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターを含む、請求項１に記載の植物細胞。

【請求項3】

前記調節された発現または調節された活性が、対照の乾燥葉（ｃｕｒｅｄ ｌｅａｆ）におけるグルコース、フルクトースおよびスクロースのレベルと比較して、前記植物細胞を含む植物の乾燥葉におけるグルコース、フルクトースおよびスクロースの前記レベルを調節する、請求項１または２に記載の植物細胞。

【請求項4】

グルコースの前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減するか、または
フルクトースの前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減するか、または
スクロースの前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減するか、または
グルコース、フルクトースおよびスクロースの前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減する、請求項３に記載の植物細胞。

【請求項5】

前記調節された発現または調節された活性が、対照の乾燥葉における遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルと比較して、前記植物細胞を含む植物の乾燥葉における遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸の前記レベルを調節する、先行請求項のいずれか一項に記載の植物細胞。

【請求項6】

遊離アミノ酸の前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加するか、または
グルタミンの前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加するか、または
グルタミン酸の前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加するか、または
アスパラギン酸の前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加するか、または
遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸の前記レベルが、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加する、請求項５に記載の植物細胞。

【請求項7】

前記少なくとも１つの改変が前記ポリヌクレオチドにおける遺伝子変異であり、前記植物がＮｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍである、先行請求項のいずれか一項に記載の植物細胞。

【請求項8】

（ｉ）ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドにおける少なくとも１つの改変であって、
好適には、前記ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドは、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ、ＮｔＳＵＳ４－Ｔまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され、
より好適には、前記ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドは、ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－ＴおよびＮｔＳＵＳ４－Ｓまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択される、少なくとも１つの改変をさらに含むか、あるいは
（ｉｉ）ＣＬＣ－Ｎｔ２ポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチドまたはＮｔＣＬＣｅポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチド、またはそれらの組み合わせにおける少なくとも１つの改変をさらに含むか、あるいは
（ｉｉｉ）（ｉ）および（ｉｉ）の組み合わせである、先行請求項のいずれか一項に記載の植物細胞。

【請求項9】

請求項１～８のいずれか一項に記載の植物細胞を含む、植物またはその部分。

【請求項10】

請求項９に記載の植物もしくはその部分に由来するか、またはそれから得られた植物材料、乾燥植物材料、または均質化された植物材料であって、好適には、
前記植物材料が、バイオマス、種子、茎、花、もしくは葉、またはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され、任意選択的に、
前記乾燥植物材料が、熱風乾燥（ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ）植物材料、日光乾燥植物材料もしくは空気乾燥植物材料、またはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択される、植物材料、乾燥植物材料または均質化された植物材料。

【請求項11】

請求項１～８のいずれか一項に記載の植物細胞、請求項９に記載の植物の部分、または請求項１０に記載の植物材料を含む、タバコ製品。

【請求項12】

請求項９に記載の植物を生産するための方法であって、
（ａ）請求項１～８のいずれか一項に記載の少なくとも１つの改変を含む植物細胞を提供するステップと、
（ｂ）前記植物細胞を植物中に増殖させるステップと、を含む、方法。

【請求項13】

ステップ（ａ）において、前記少なくとも１つの改変がゲノム編集によって導入され、好適には、
前記ゲノム編集が、ＣＲＩＳＰＲ媒介性ゲノム編集、ジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介性変異誘発、化学的変異誘発または放射線変異誘発、相同組換え、オリゴヌクレオチド特異的変異誘発およびメガヌクレアーゼ媒介性変異誘発から選択されるか、あるいは
ステップ（ａ）において、前記少なくとも１つの改変が、干渉ポリヌクレオチドを使用して、もしくは少なくとも１つの変異を導入することによって、またはその組み合わせで導入される、請求項１２に記載の方法。

【請求項14】

対照植物材料と比較して、グルコース、フルクトースおよびスクロースの変更されたレベルならびに遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸の変更されたレベルを有する乾燥植物材料を生産するための方法であって、
（ａ）請求項９に記載の植物もしくはその部分、または請求項１０に記載の植物材料を提供するステップと、
（ｂ）前記植物材料をそこから収穫するステップと、
（ｃ）前記植物材料を乾燥するステップと、を含む、方法。

【請求項15】

液体タバコ抽出物を生産する方法であって、
（ａ）請求項１～８のいずれか一項に記載の植物細胞を含む植物あるいはその部分から、第１のタバコ出発材料を調製するステップと、
（ｂ）植物細胞を含む植物あるいはその部分から第２のタバコ出発材料を調製するステップであって、
（ｉ）ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドにおける少なくとも１つの改変であって、好適には、前記ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドが、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ、ＮｔＳＵＳ４－Ｔまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され、より好適には、前記ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドが、ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－ＴおよびＮｔＳＵＳ４－Ｓまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択される、少なくとも１つの改変を含むか、あるいは
（ｉｉ）ＣＬＣ－Ｎｔ２ポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチドまたはＮｔＣＬＣｅポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチド、またはそれらの組み合わせにおける少なくとも１つの改変をさらに含むか、あるいは
（ｉｉｉ）（ｉ）および（ｉｉ）の組み合わせである、調製するステップと、
（ｃ）第１の抽出温度で、前記第１のタバコ出発材料を加熱するステップと、
（ｄ）第２の抽出温度で、前記第２のタバコ出発材料を加熱するステップと、
（ｅ）加熱中に、前記第１のタバコ出発材料および第２のタバコ出発材料から放出された揮発性化合物を回収するステップと、
（ｆ）前記第１および第２のタバコ出発材料から放出された前記回収された揮発性化合物を組み合わせ、前記組み合わされた揮発性化合物から液体タバコ抽出物を形成するステップと、を含む、方法。

【発明の詳細な説明】

【技術分野】

【0001】

関連出願への相互参照
本出願は、２０１９年１０月１日に出願された欧州特許出願第１９２００８５６．３号からの優先権を主張するものであり、その開示は参照により本明細書に組み込まれる。

【0002】

本発明は、葉緑体スルファート（ＳＵＬＴＲ３）の調節された発現または活性を有する植物細胞などに関する。

【背景技術】

【0003】

タバコ製品を製造するために、異なるタイプのタバコを、様々な比率で混合して、ある特定の風味特性を有するブレンドを作成する。熱風乾燥（ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ）タバコ（例えば、バージニア）は、最も広く栽培されたタバコであり、糖対窒素の高い比率によって特徴付けられるが、限定的な風味プロファイルを有する。空気乾燥（例えば、バーレー、メリーランド、およびガルパオ（Ｇａｌｐａｏ））または火力乾燥（例えば、暗色）タバコタイプなどの他のタバコタイプは、代替の風味プロファイルを提供する。これらの異なる風味プロファイルは、ブレンドされたタバコ製品の製造において重要である。

【0004】

風味特性は、タバコ植物にある特定のレベルで存在する特定の風味化合物またはこれらの化合物の前駆体の結果である。例として、乾燥タバコにおける糖の変更された含有量は、タバコの異なる風味および芳香の知覚をもたらし得る。エアロゾルおよび煙中では、グルコース、およびより小さな程度でフルクトースは、メイラード反応を介してアマドリ化合物を生成し得る。このことは、パン、ナッツ、またはポップコーンのような風味をもたらし得る。

【0005】

しかしながら、商業生産のためのタバコの品種は限定されているため、このことは、異なる風味および芳香プロファイルを有するタバコ製品を開発するための機会も限定されることを意味する。このことは同様に、低減されたリスクの製品において加熱式タバコスティックに使用される再構成されたタバコ材料の製造にも適用される。

【0006】

商業的に許容可能な収量および形質を今まで通り維持しながら、消費者に新たな風味および感覚的経験を提供するタバコを作成する機会を改善する必要性が、当該技術分野に残っている。本発明は、この必要性および他の必要性の対処に努める。

【発明の概要】

【0007】

Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍからのＳＵＬＴＲ３のポリヌクレオチドおよびポリペプチド配列が、本明細書に開示される。多くの異なる遺伝子が、構造的同一性に基づいて、植物にありそうなスルファート輸送体であると考えられているが、これらの遺伝子が植物においてスルファート輸送体としてそれらの機能において活性化するようになる時点は、典型的には知られていない。特に、特に乾燥中のタバコにおけるスルファート輸送体遺伝子発現についてほとんどのことが、知られていない。本発明者らは、乾燥中に機能的に発現される、植物におけるスルファート輸送体に関与するある特定のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドを現在特定している。驚くべきことに、これらのある特定のＮｔＳＵＬＴＲ３遺伝子の発現を調節すること、またはそれによってコードされたタンパクの質活性を調節することは、葉乾燥中に生成された還元糖（グルコースもしくはフルクトース、またはそれらの組み合わせなど）、非還元糖（スクロースなど）、遊離アミノ酸（グルタミン、グルタミン酸もしくはアスパラギン酸、またはそれらの２つ以上の組み合わせなど）、および任意選択的にアスパラギンのプールを変化させ得ることが、観察される。ある特定のスルファート輸送体遺伝子への変化が、葉乾燥中に生成された糖または遊離アミノ酸および任意選択的にアスパラギンのレベルの変化につながる可能性があることは、予想外である。有利なことに、このことは今や、新しい風味および芳香の特徴を有するタバコブレンドを作成する機会を提供する。このことはまた、タバコブレンドを加熱するときに生成されたエアロゾルまたは煙の異なる風味または感覚的知覚ももたらし得る。同様に、タバコから得られた液体抽出物は、異なる風味または感覚的知覚を有し得る。糖－アミノ酸バランスを改変することはまた、エアロゾルおよび煙中のアクリルアミドの放出にも影響を与え得る。

【0008】

Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍからの１４の葉緑体スルファート輸送体ポリヌクレオチド配列が記載され、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ（配列番号１）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ（配列番号３）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ（配列番号５）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ（配列番号７）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｓ（配列番号９）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｔ（配列番号１１）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓ（配列番号１３）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ（配列番号１５）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ（配列番号１７）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ（配列番号１９）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｓ（配列番号２１）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ（配列番号２３）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｓ（配列番号２５）およびＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｔ（配列番号２７）を含むことが、開示される。ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ（配列番号１）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ（配列番号３）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ（配列番号５）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ（配列番号７）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ（配列番号１５）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ（配列番号１７）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ（配列番号１９）およびＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ（配列番号２３）は、特に、乾燥中に発現されることが示される。ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ（配列番号１）、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ（配列番号３）およびＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ（配列番号１５）は、特に、乾燥中に糖およびアミノ酸代謝において役割を果たすことが示されている。

【0009】

１つ以上のＳＵＬＴＲ３の発現または活性に対する改変は、１つ以上のＳＵＳの発現または活性に対する改変と一緒に組み合わされて、乾燥葉（ｃｕｒｅｄ－ｌｅａｆ）における糖および遊離アミノ酸のレベルをさらに調節することができる。特に、植物細胞においてＳＵＬＴＲ３およびＳＵＳの両方を調節することは、植物細胞においてＳＵＬＴＲ３またはＳＵＳのいずれかを調節することよりも大きな程度で、乾燥葉における還元糖のレベルを調節し得る。ＮｔＳＵＳ１－Ｓ（配列番号３０）、ＮｔＳＵＳ１－Ｔ（配列番号３２）、ＮｔＳＵＳ２－Ｓ（配列番号３４）、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ（配列番号３６）、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ（配列番号３８）、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ（配列番号４０）、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ（配列番号４２）、ＮｔＳＵＳ４－Ｔ（配列番号４４）、ＮｔＳＵＳ５－Ｓ（配列番号４６）、ＮｔＳＵＳ５－Ｔ（配列番号４８）、ＮｔＳＵＳ６－Ｓ（配列番号５０）およびＮｔＳＵＳ６－Ｔ（配列番号５２）が、開示される。ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、（配列番号３４）、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ（配列番号３６）、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ（配列番号３８）、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ（配列番号４０）、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ（配列番号４２）およびＮｔＳＵＳ４－Ｔ（配列番号４４）は、乾燥中に（還元）糖代謝において役割を果たし得る。ＮｔＳＵＳ２－Ｓ配列番号３４）、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ（配列番号３８）、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ（配列番号４０）およびＮｔＳＵＳ４－Ｓ（配列番号４２）は、特に、乾燥中に糖代謝において役割を果たし得る。

【0010】

一態様では、（ｉ）配列番号１（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）、配列番号３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）、配列番号５（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ）、配列番号７（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ）、配列番号１５（ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ）、配列番号１７（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ）、配列番号１９（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ）もしくは配列番号２３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも６０％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるポリヌクレオチド、（ｉｉ）（ｉ）に記載されたポリヌクレオチドによってコードされたポリペプチド、（ｉｉｉ）配列番号２（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号６（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号８（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも８８％の配列同一性、もしくは配列番号１６（ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ）に対して少なくとも７０％の配列同一性、もしくは配列番号１８（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８４％の配列同一性、もしくは少なくとも６３％もしくは配列番号２０（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔ）に対して少なくとも７９％の配列同一性、もしくは配列番号２４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるポリペプチド、あるいは（ｉｖ）（ｉ）に記載された単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターであって、該植物細胞が、ポリヌクレオチドまたはポリペプチドの発現または活性が改変されていない対照植物細胞と比較して、（ａ）ポリヌクレオチドの発現もしくは活性または（ｂ）ポリヌクレオチドポリペプチドの発現もしくは活性を調節する少なくとも１つの改変を含む、構築物、ベクター、または発現ベクターを含む植物細胞が、提供される。

【0011】

好適には、植物細胞は、配列番号１（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）もしくは配列番号３（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも６０％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるポリヌクレオチド、（ｉｉ）（ｉ）に記載されたポリヌクレオチドによってコードされたポリペプチド、（ｉｉｉ）配列番号２（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ）に対して少なくとも８７％の配列同一性、もしくは配列番号４（ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ）に対して少なくとも８７％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる、ポリペプチド、あるいは（ｉｖ）（ｉ）に記載された単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターを含む。

【0012】

好適には、調節された発現または調節された活性は、対照の乾燥葉におけるグルコース、フルクトースおよびスクロースのレベルと比較して、植物細胞を含む植物の乾燥葉におけるグルコース、フルクトースおよびスクロースのレベルを調節する。

【0013】

好適には、グルコースのレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減する。好適には、フルクトースのレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減する。好適には、スクロースのレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減する。好適には、グルコース、フルクトースおよびスクロースのレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約７７％、少なくとも約６９％、および少なくとも約６０％低減する。例えば、グルコース、フルクトース、もしくはスクロース、またはそれらの１つ以上の組み合わせのレベルは、少なくとも約８０％、少なくとも約７５％、少なくとも約７０％、または少なくとも約６５％低減する。

【0014】

好適には、調節された発現または調節された活性は、対照の乾燥葉における遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルと比較して、植物細胞を含む植物の乾燥葉における遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルを調節する。

【0015】

好適には、遊離アミノ酸のレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加する。好適には、グルタミンのレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加する。好適には、グルタミン酸のレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加する。好適には、アスパラギン酸のレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加する。好適には、遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルは、対照の乾燥葉と比較して、それぞれ、少なくとも約１．５倍、少なくとも約２．３倍、少なくとも約２．４倍および少なくとも約１．５倍増加する。好適には、乾燥葉は、植物の中央位置の葉からのものである。

【0016】

好適には、植物細胞を含む植物の表現型に対するわずかな影響がある。例えば、植物の表現型は、不変であり得る。

【0017】

好適には、少なくとも１つの改変は、植物細胞のゲノムにおける少なくとも１つの改変、または構築物、ベクターもしくは発現ベクターにおける少なくとも１つの改変、または少なくとも１つのトランスジェニック改変である。

【0018】

好適には、少なくとも１つの改変は、ポリヌクレオチドにおける遺伝子変異である。

【0019】

好適には、植物は、Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍである。

【0020】

好適には、植物細胞は、（ｉ）ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドにおける少なくとも１つの改変であって、好適には、ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドが、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ、ＮｔＳＵＳ４－Ｔまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され、より好適には、ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドは、ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－ＴおよびＮｔＳＵＳ４－Ｓまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択される、少なくとも１つの改変をさらに含むか、あるいは（ｉｉ）ＣＬＣ－Ｎｔ２ポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチドまたはＮｔＣＬＣｅポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチド、またはそれらの組み合わせにおける少なくとも１つの改変をさらに含むか、あるいは（ｉｉｉ）（ｉ）および（ｉｉ）の組み合わせである。

【0021】

さらなる態様では、本明細書に記載される植物細胞を含む、植物またはその部分が提供される。

【0022】

さらなる態様では、本明細書に記載される植物もしくはその部分に由来するか、またはそれから得られた植物材料、乾燥植物材料、または均質化された植物材料が提供され、好適には、植物材料は、バイオマス、種子、茎、花、もしくは葉、またはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され、好適には、乾燥植物材料は、熱風乾燥植物材料、日光乾燥植物材料もしくは空気乾燥植物材料、またはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択される。

【0023】

さらなる態様では、本明細書に記載される植物細胞、本明細書に記載される植物の部分、または本明細書に記載される植物材料を含む、タバコ製品が、提供される。

【0024】

さらなる態様では、（ａ）本明細書に記載される少なくとも１つの改変を含む植物細胞を提供するステップと、（ｂ）植物細胞を植物中に増殖させるステップと、を含む、本明細書に記載される植物を生産するための方法が、提供される。

【0025】

好適には、ステップ（ａ）において、少なくとも１つの改変は、ゲノム編集によって導入され、好適には、ゲノム編集は、ＣＲＩＳＰＲ媒介性ゲノム編集、ジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介性変異誘発、化学的変異誘発または放射線変異誘発、相同組換え、オリゴヌクレオチド特異的変異誘発およびメガヌクレアーゼ媒介性変異誘発から選択されるか、あるいはステップ（ａ）において、少なくとも１つの改変は、干渉ポリヌクレオチドを使用して、もしくは少なくとも１つの変異を導入することによって、またはその組み合わせで導入される。

【0026】

さらなる態様では、（ａ）植物もしくはその部分または本明細書に記載される植物材料を提供するステップと、（ｂ）植物材料をそこから収穫するステップと、（ｃ）植物材料を乾燥するステップと、を含む、対照植物材料と比較して、グルコース、フルクトースおよびスクロースの変更されたレベルならびに遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸の変更されたレベルを有する乾燥植物材料を生産するための方法が、提供される。

【0027】

さらなる態様では、液体タバコ抽出物を生産する方法が提供され、方法は、（ａ）本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３の発現または活性を調節する少なくとも１つの改変を含む植物細胞を含む植物またはその部分からタバコ出発材料を調製するステップと、（ｂ）好適な抽出温度でタバコ出発材料を加熱するステップと、（ｃ）加熱中にタバコ出発材料から放出された揮発性化合物を回収するステップと、（ｄ）タバコ出発材料から放出された回収された揮発性化合物を組み合わせ、液体タバコ抽出物を形成するステップと、を含む。

【0028】

さらなる態様では、液体タバコ抽出物を生産する方法が提供され、方法は、（ａ）本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３の発現または活性を調節する少なくとも１つの改変を含む植物細胞を含む植物またはその部分から第１のタバコ出発材料を調製するステップと、（ｂ）（ｉ）ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドにおける少なくとも１つの改変であって、好適には、ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドが、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ、ＮｔＳＵＳ４－Ｔまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され、より好適には、ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドが、ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－ＴおよびＮｔＳＵＳ４－Ｓまたはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択される、少なくとも１つの改変を含むか、あるいは（ｉｉ）ＣＬＣ－Ｎｔ２ポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチドまたはＮｔＣＬＣｅポリヌクレオチドもしくはそれによってコードされたポリペプチド、またはそれらの組み合わせにおける少なくとも１つの改変を含むか、あるいは（ｉｉｉ）（ｉ）および（ｉｉ）の組み合わせである植物細胞を含む、植物あるいはその部分から第２のタバコ出発材料を調製するステップと、（ｃ）第１のタバコ出発材料を第１の抽出温度で加熱するステップと、（ｄ）第２のタバコ出発材料を第２の抽出温度で加熱するステップと、（ｅ）加熱中に第１のタバコ出発材料および第２のタバコ出発材料から放出された揮発性化合物を回収するステップと、（ｆ）第１および第２のタバコ出発材料から放出された回収された揮発性化合物を組み合わせ、組み合わせた揮発性化合物から液体タバコ抽出物を形成するステップと、を含む。

【0029】

さらなる態様では、上記の方法によって生産されたか、得られたか、または得ることができる液体タバコ抽出物が、提供される。

【0030】

いくつかの利点
有利なことに、タバコ中の糖－アミノ酸バランスを改変することは、エアロゾルおよび煙中で加熱するときに、アクリルアミド（グルコース（フルクトース）のアスパラギンとの相互作用から生じる発がん性化合物）の放出に影響を与える場合がある。

【0031】

有利なことに、加熱式たばスティックの再構成されたタバコ材料は、適切なキャストリーフ（ｃａｓｔ ｌｅａｆ）調製のために還元糖を必要とする。本開示は、糖の含有量およびバランスに影響を与え、それによって、キャストリーフ調製に影響を及ぼす場合がある。

【0032】

有利なことに、消費者により受け入れられ得る非遺伝子改変植物を、作り出すことができる。

【0033】

有利なことに、本開示は、ＥＭＳ変異体植物の使用に制限されない。

【0034】

本開示は、様々な植物品種または作物に適用され得る。通常、老化葉（ソースの葉）は、炭素のソースとしてスクロースを、かつシンクの葉および種子のための同化窒素資源としてアスパラギンを生産する。したがって、スクロースおよびアスパラギンは、まず柔組織（光合成）老化葉細胞から師部へと輸送され、次いで、上部シンク組織に輸送されなければならない。１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドまたはそれによってコードされたポリペプチドを操作することは、還元糖、非還元糖および遊離アミノ酸のレベルに影響を与え得る。

【0035】

有利なことに、本開示は、本明細書に記載される、ＮｔＳＵＳなどの他の遺伝子の発現またはそれによってコードされたポリペプチドを調節することと一緒に組み合わされ得る。

【図面の簡単な説明】

【0036】

【図1】バージニア熱風乾燥時間経過中のＮｔＳＵＬＴＲ３の発現を示すグラフおよび表である。遺伝子発現は、２．５日間の乾燥中にＴｏｂａｒｒａｙ－Ａｆｆｙｍｅｔｒｉｘチップを使用して（Ａ）、かつ緑色、成熟時、および４８時間乾燥後にＲＮＡｓｅｑを使用して（Ｂ）分析される。

【図2】暗色タバコの乾燥時間経過中のスルファート（Ａ）、アブシシン酸（ＡＢＡ）（Ｂ）、メチオニン（Ｍｅｔ、Ｃ）およびメチオニンスルホキシド（Ｍｅｔスルホキシド、Ｄ）の変動を示す一連のグラフである。そのようなメタボロームデータ内には、特定の濃度値はない（任意単位）。

【図3】ｑＰＣＲを使用する４８時間乾燥後のバージニアタバコ葉においてＧＡＴＥＷＡＹベクターおよび発現の測定を使用してＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔのサイレンシングを示すグラフである。Ｔ１－１４、Ｔ１－２０およびＴ１－１７は、抗ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａトランスジェニック系統であり、ＣＴ１－６、ＣＴ１－２およびＣＴ１－１０は、サイレンシングされていない対照系統に対応する。

【図4】３５Ｓ：ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＲＮＡｉ系統（Ｔ１－ＳＵＬＴＲ３）および対照（ＣＴ１－ＳＵＬＴＲ３）の乾燥葉（ＣＴ１、ｎ＝８；およびＴ１、ｎ＝６）における糖（グルコース、フルクトースおよびスクロース）レベルを示す。箱ひげ図、同様にＴ検定統計学的分析が、提示される。

【図5】３５Ｓ：ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＲＮＡｉ系統（Ｔ１－ＳＵＬＴＲ３）および対照（ＣＴ１－ＳＵＬＴＲ３）の乾燥葉（ＣＴ１、ｎ＝８；およびＴ１、ｎ＝６）における遊離アミノ酸含有量を示す。箱ひげ図、同様にＴ検定統計学的分析が、提示される。

【図6】バーレー、バージニアおよびオリエントタバコにおける、収穫後（成熟）、２日間の乾燥（４８時間の乾燥）後、および乾燥終了時の、還元糖の品種毎の含有量を示す棒グラフである。

【発明を実施するための形態】

【0037】

本開示で使用する段落の見出しは、系統立てるためであり、限定することを意図していない。

【0038】

１．定義
別段定義されない限り、本明細書で使用されるすべての技術用語および科学用語は、当業者によって一般的に理解されるのと同じ意味を有する。矛盾がある場合は、定義を含めて本文書が適用される。好ましい方法および材料を以下に記載するが、本明細書に記載されるものと類似または同等の方法および材料を、本発明の実施または試験において使用できる。本明細書に開示される材料、方法、および例は、単なる例示であり、限定することを意図していない。

【0039】

用語「含む（ｃｏｍｐｒｉｓｅ）」、「含む（ｉｎｃｌｕｄｅ）」、「有している」、「有する」、「できる」、「含有する」、およびそれらの変形は、付加的な作用または構成の可能性を除外しないオープンエンド移行句、用語、または言葉であることが意図されている。

【0040】

単数形「ａ」、「ａｎｄ」および「ｔｈｅ」は、文脈が別段明白に指示しない限り、複数形の参照を含む。

【0041】

本開示は、明示的に記載されるか、またはされていないかにかかわらず、本明細書に提示される実施形態または要素「を含む」、「からなる」および「から本質的になる」他の実施形態を企図する。

【0042】

本明細書の数値範囲の詳細説明のために、同程度の精度のその間の各中間の数字は、明示的に企図される。例えば、６～９の範囲については、数字７および８が数字６および９に加えて企図され、６．０～７．０の範囲については、数字６．０、６．１、６．２、６．３、６．４、６．５、６．６、６．７、６．８、６．９および７．０が明示的に企図される。

【0043】

明細書および特許請求の範囲全体で使用される場合、以下の用語は以下の意味を有する。

【0044】

「コード配列」または「コードするポリヌクレオチド」は、ポリペプチドをコードするポリヌクレオチドを含むヌクレオチド（ＲＮＡまたはＤＮＡ分子）を意味する。コード配列は、ポリヌクレオチドが投与される個体または哺乳動物の細胞において発現を導くことが可能なプロモーターおよびポリアデニル化シグナルを含む制御要素に作動可能に連結された、開始ならびに終結シグナルをさらに含み得る。コード配列は、コドン最適化され得る。

【0045】

「相補体」または「相補的」は、ヌクレオチドまたはヌクレオチド類似体間のワトソン－クリック（例えば、Ａ－Ｔ／ＵおよびＣ－Ｇ）またはフーグスティーン塩基対合を意味し得る。「相補性」は、例えば、互いに逆平行に整列している際に、各位置のヌクレオチド塩基が相補的であるような、２つのポリヌクレオチド間で共有された特性を指す。

【0046】

「構築物」は、１つ以上のポリヌクレオチドを含む、二本鎖の組換えポリヌクレオチド断片を指す。構築物は、相補的「センス鎖またはコード鎖」と塩基対合した「鋳型鎖」を含む。所定の構築物は、可能性のある２つの配向性、すなわち、ベクター（例えば、発現ベクター）内に配置されているプロモーターの配向に対して同一の（またはセンス）配向または反対の（またはアンチセンス）配向のいずれかで、ベクターに挿入できる。

【0047】

対照植物または対照植物細胞の文脈における「対照」という用語は、１つ以上の遺伝子もしくはポリペプチドの発現、機能、または活性が改変（例えば、増加または減少）されておらず、それゆえに１つ以上の遺伝子もしくはポリペプチドの発現、機能、または活性が改変されている植物との比較を提供できる、植物あるいは植物細胞を意味する。「対照植物」は、試験パラメータを除いたすべてのパラメータにおいて試験植物または改変植物と実質的に同等である植物である。例えば、ポリヌクレオチドが導入されている植物を参照する際、対照植物はそのようなポリヌクレオチドが導入されていない同等の植物である。対照植物は、対照ポリヌクレオチドが導入されている同等の植物であり得る。そのような事例では、対照ポリヌクレオチドは、植物に対する表現型効果をほとんどまたは全くもたらさないことが予測されるものである。対照植物は、空のベクターを含み得る。対照植物は、野生型植物に対応し得る。対照植物は、Ｔ１分離体が導入遺伝子をもはや保有していない、ヌル分離体であり得る。

【0048】

「減少」または「減少した」という用語は、ポリペプチド機能、転写機能、またはポリペプチド発現などの量または機能の約１０％～約９９％の低減、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、または少なくとも１００％または、または少なくとも１５０％、または少なくとも２００％以上の低減を指す。「減少した」という用語または「減少した量」という語句は、改変されていない植物もしくたは同じ様式で加工された植物の同じ品種からの製品において見出されるであろうものよりも少ない、量または機能を指す可能性がある。したがって、一部の文脈では、同じ様式で加工されている同じ品種の野生型植物は、量の低減が得られるかどうかを測定するための対照として使用される。

【0049】

「ドナーＤＮＡ」または「ドナー鋳型」は、対象の遺伝子の少なくとも一部分を含む、二本鎖ＤＮＡ断片または分子を指す。ドナーＤＮＡは、機能性ポリペプチドをコードし得る。

【0050】

「内在性遺伝子またはポリペプチド」は、生物のゲノムに起源し、遺伝子材料の欠失、獲得、もしくは交換などの変化を受けていない、遺伝子またはポリペプチドを指す。内在性遺伝子は、正常な遺伝子伝達および遺伝子発現を受ける。内在性ポリペプチドは、正常な発現を受ける。

【0051】

「エンハンサー配列」は、遺伝子発現を増加させ得る配列を指す。これらの配列は、転写領域の上流、イントロン内、または下流に位置し得る。転写領域は、プロモーターから転写終結領域までのエクソンおよび介在イントロンからなる。遺伝子発現の強化は、転写効率の増加、成熟ｍＲＮＡの安定化、および翻訳の強化を含む様々な機構を通じたものであり得る。

【0052】

「発現」は、機能性産物の産生を指す。例えば、ポリヌクレオチド断片の発現は、ポリヌクレオチド断片の転写（例えば、ｍＲＮＡもしくは機能性ＲＮＡをもたらす転写）を指す場合があり、ｍＲＮＡの前駆体または成熟ポリペプチドへの翻訳を含み得る。「過剰発現」は、同じ実験からのヌル分離（または非トランスジェニック）生物における産生のレベルを超えるトランスジェニック生物における遺伝子産物の産生を指す。

【0053】

「機能性」は、生物学的機能または活性を有するポリペプチドを説明する。「機能性遺伝子」は、機能性または活性ポリペプチドに翻訳される、ｍＲＮＡに転写された遺伝子を指す。

【0054】

「遺伝子構築物」は、ポリペプチドをコードするポリヌクレオチドを含む、ＤＮＡまたはＲＮＡ分子を指す。コード配列は、発現を導くことが可能なプロモーターおよびポリアデニル化シグナルを含む制御要素に作動可能に連結された、開始および終結シグナルを含み得る。

【0055】

「ゲノム編集」は、概して、ゲノム核酸が細胞において変更されるプロセスを指す。これは、例えば、ゲノム核酸における１つ以上のヌクレオチドを除去、挿入または置換することによるものであり得る。エンドヌクレアーゼは、ゲノムにおける定義された位置に特定の切断または切れ目を作成するために使用され得、本明細書にさらに記載される。

【0056】

「相同性」または「類似性」という用語は、配列整列によって比較された２つのポリペプチド分子間または２つのポリヌクレオチド分子間の配列類似性の程度を指す。比較されている２つの分離したポリヌクレオチド間の相同性の程度は、比較可能な位置での同一のまたは一致するヌクレオチドの数の関数である。相同性または類似性は、対象配列の全長にわたって決定され得る。

【0057】

２つ以上のポリヌクレオチドまたはポリペプチドの文脈における「同一」または「同一性」は、配列が特定の領域にわたって同じである残基の特定のパーセンテージを有することを意味する。パーセンテージは、２つの配列を最適に整列させ、２つの配列を特定の領域にわたって比較し、同一の残基が両方の配列に存在する位置の数を決定して一致した位置の数を得、一致した位置の数を特定の領域における位置の総数で除し、その結果に１００を乗じることによって算出され、配列同一性のパーセンテージを得ることができる。２つの配列が異なる長さのものであるか、または整列が１つ以上の互い違いの末端を生じ、比較の特定の領域が単一配列のみ含む場合、単一配列の残基は、計算の分母に含まれるが、分子には含まれない。ＤＮＡおよびＲＮＡを比較する際、チミン（Ｔ）およびウラシル（Ｕ）は同等と見なされ得る。同一性は、手動で、またはＣｌｕｓｔａｌＷ、ＣｌｕｓｔａｌＸ、ＢＬＡＳＴ、ＦＡＳＴＡ、もしくはＳｍｉｔｈ－Ｗａｔｅｒｍａｎなどのコンピュータ配列アルゴリズムを使用することによって決定され得る。ＣｌｕｓｔａｌＷの好適なパラメータは、以下の通りであり得る。ポリヌクレオチド整列について：ギャップオープンペナルティ＝１５．０、ギャップ伸長ペナルティ＝６．６６、およびマトリックス＝Ｉｄｅｎｔｉｔｙ。ポリペプチド整列について：ギャップオープンペナルティ＝１０．０、ギャップ伸長ペナルティ＝０．２、およびマトリックス＝Ｇｏｎｎｅｔ。ＤＮＡおよびタンパク質の整列について：ＥＮＤＧＡＰ＝－１、およびＧＡＰＤＩＳＴ＝４。

【0058】

「増加」または「増加した」という用語は、これらに限定されないが、ポリペプチド機能もしくは活性、転写機能もしくは活性、およびポリペプチド発現のうちの１つ以上などの、量または機能または活性の約１０％～約９９％の増加、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、少なくとも１００％、少なくとも１５０％、もしくは少なくとも２００％以上またはそれ以上の増加を指す。「増加した」という用語または「増加した量」という語句は、改変されていない植物もしくたは同じ様式で加工された植物の同じ品種からの製品において見出されるであろうものよりも多い、植物または植物から生成された製品における量または機能または活性を指す可能性がある。したがって、一部の文脈では、同じ様式で加工されている同じ品種の野生型植物が、量の増加が得られるかどうかを測定するための対照として使用される。

【0059】

「抑制する」または「抑制された」という用語は、これらに限定されないが、ポリペプチド機能もしくは活性、転写機能もしくは活性、およびポリペプチド発現のうちの１つ以上などの、量または機能または活性の約９８％～約１００％の低減、または少なくとも９８％、少なくとも９９％であるが、特に１００％の低減を指す。

【0060】

「導入される」という用語は、ポリヌクレオチド（例えば、構築物）またはポリペプチドを細胞に提供することを意味する。「導入される」は、ポリヌクレオチドが細胞のゲノムに組み込まれ得る、真核細胞へのポリヌクレオチドの取り込みへの言及を含み、細胞へのポリヌクレオチドまたはポリペプチドの過渡的な供給への参照を含む。導入されるは、安定的または過渡的な形質転換方法、同様に有性交雑への参照を含む。したがって、ポリヌクレオチド（例えば、組換え構築物／発現構築物）を細胞に挿入する文脈における「導入される」は、「トランスフェクション」または「形質転換」または「形質導入」を意味し、ポリヌクレオチドが細胞のゲノム（例えば、染色体、プラスミド、色素体、またはミトコンドリアＤＮＡ）に組み込まれるか、自律レプリコンに変換されるか、または過渡的に発現される場合がある（例えば、トランスフェクトされたｍＲＮＡ）、真核細胞へのポリヌクレオチドの取り込みへの参照を含む。

【0061】

「単離された」または「精製された」という用語は、その天然の状態で見出された場合通常それに付随する構成要素を実質的または本質的に含まない材料を指す。純度および均一性は、典型的にはポリアクリルアミドゲル電気泳動または高速液体クロマトグラフィーなどの分析化学技法を使用して決定される。調製物に存在する優勢種であるポリペプチドは、実質的に精製される。特に、単離ポリヌクレオチドは、所望の遺伝子に隣接し所望のポリペプチド以外のポリペプチドをコードする、オープンリーディングフレームから分離される。「精製される」という用語は、ポリヌクレオチドまたはポリペプチドが電気泳動ゲルにおいて本質的に１つのバンドを引き起こすことを意味する。具体的には、これは、ポリヌクレオチドまたはポリペプチドが少なくとも８５％純粋、より好ましくは少なくとも９５％純粋、最も好ましくは少なくとも９９％純粋であることを意味する。単離ポリヌクレオチドは、天然に存在する宿主細胞から精製され得る。当業者に公知の従来的なポリヌクレオチド精製方法を使用して、単離ポリヌクレオチドを得ることができる。この用語はまた、組換えポリヌクレオチドおよび化学的に合成されたポリヌクレオチドも包含する。

【0062】

「液体タバコ抽出物」は、タバコ出発材料に対して実施される抽出プロセスの直接産物を説明する。液体タバコ抽出物を生産するための抽出プロセスは、特定の加熱条件下でタバコ出発材料を加熱し、生成された揮発性化合物を回収することを含み得る。液体タバコ抽出物は、タバコ出発材料に由来し、抽出プロセス中に除去されている化合物の混合物を、典型的には、液体担体または溶媒と組み合わせて、含有できる。

【0063】

「調節する」または「調節」は、対象のプロセス、経路、機能、もしくは活性における定性的もしくは定量的な変化、変更、もしくは改変を引き起こすか、または促進することを指す。限定されないが、そのような変化、変更、または改変は、対象の相対的なプロセス、経路、機能、または活性の増加または減少であり得る。例えば、遺伝子発現またはポリペプチド発現、またはポリペプチド機能もしくは活性は、調節され得る。典型的には、相対的な変化、変更、または改変は、対照との比較によって決定されるであろう。

【0064】

「非天然型」という用語は、天然には形成されないか、または天然には存在しないポリヌクレオチド、遺伝子変異、ポリペプチド、植物、植物細胞および植物材料などの実体を説明する。そのような非天然型実体または人工的実体は、本明細書に記載されるか、または当該技術分野において既知である方法によって、作製、合成、開始、改変、介入、または操作され得る。そのような非天然型実体または人工的実体は、人間によって作製、合成、開始、改変、介入、または操作され得る。したがって、例として、非天然型植物、非天然型植物細胞、または非天然型植物材料は、戻し交雑などの伝統的な植物育種技法を使用して、またはアンチセンスＲＮＡ、干渉ＲＮＡ、メガヌクレアーゼなどの遺伝子操作技術によって作製され得る。さらなる例として、非天然型植物、非天然型植物細胞、または非天然型植物材料は、得られる植物、植物細胞、もしくは植物材料、またはそれらの子孫が、天然には形成されないか、または天然には存在しない遺伝的構成（例えば、ゲノム、染色体、またはそれらのセグメント）を含むように、１つ以上の遺伝子変異（例えば、１つ以上の多型）を第１の植物または植物細胞から第２の植物または植物細胞（それ自体が天然型であり得る）に遺伝子移入するか、または移入することによって作製され得る。得られる植物、植物細胞、または植物材料は、したがって人工的または非天然型である。したがって、人工的または非天然型植物または植物細胞は、得られる遺伝子配列が第１の植物または植物細胞とは異なる遺伝的背景を含む第２の植物または植物細胞に天然に存在する場合であっても、第１の天然型植物または植物細胞において遺伝子配列を改変することによって作製され得る。ある特定の実施形態では、変異は、遺伝子またはポリペプチドなどの、ポリヌクレオチドまたはポリペプチドに天然に存在する天然型変異でない。遺伝的背景における差異は、表現型的差異によって、またはポリヌクレオチド配列決定、遺伝的マーカー（例えば、マイクロサテライトＲＮＡマーカー）の存在または非存在などの、当該技術分野において既知の分子生物学技法によって検出され得る。

【0065】

「オリゴヌクレオチド」または「ポリヌクレオチド」は、一緒に共有結合された少なくとも２つのヌクレオチドを意味する。一本鎖の描写はまた、相補鎖の配列も定義する。したがって、ポリヌクレオチドはまた、描写された一本鎖の相補鎖も包含する。ポリヌクレオチドの多くのバリアントは、所定のポリヌクレオチドと同じ目的のために使用され得る。したがって、ポリヌクレオチドはまた、実質的に同一のポリヌクレオチドおよびそれらの相補体も包含する。一本鎖は、厳密なハイブリッド形成条件下で所定の配列にハイブリッド形成し得るプローブを提供する。したがって、ポリヌクレオチドはまた、厳密なハイブリッド形成条件下でハイブリッド形成するプローブも包含する。ポリヌクレオチドは、一本鎖もしくは二本鎖であり得るか、または二本鎖および一本鎖配列の両方の部分を含み得る。ポリヌクレオチドは、ＤＮＡ、ゲノムおよびｃＤＮＡの両方、ＲＮＡ、またはハイブリッドであり得、ポリヌクレオチドは、デオキシリボヌクレオチドおよびリボヌクレオチドの組み合わせ、ならびにウラシル、アデニン、チミン、シトシン、グアニン、イノシン、キサンチン、ヒポキサンチン、イソシトシン、およびイソグアニンを含む塩基の組み合わせを含み得る。ポリヌクレオチドは、化学的合成法によって、または組換え法によって得ることができる。

【0066】

相補的断片をハイブリッド形成するための一本鎖ＤＮＡの特異性は、反応条件の「厳密性」によって決定される（Ｓａｍｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ．，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ，Ｓｅｃｏｎｄ Ｅｄ．，Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ（１９８９））。「厳密な条件」下でハイブリッド形成することは、互いに少なくとも６０％相同なポリヌクレオチドがハイブリッド形成されたままである、ハイブリッド形成プロトコルを説明する。概して、厳密な条件は、定義されたイオン強度およびｐＨで、特定の配列の熱融解点（Ｔｍ）よりも約５℃低くなるように選択される。Ｔｍは、所定の配列に相補的なプローブの５０％が所定の配列に平衡状態でハイブリッド形成する（定義されたイオン強度、ｐＨ、およびポリヌクレオチド濃度下での）温度である。所与の配列は概してＴｍで過剰に存在するため、プローブの５０％は、平衡状態で占められる。

【0067】

厳密な条件は、典型的には、（１）低イオン強度および高温洗浄、例えば、５０℃で、１５ｍＭの塩化ナトリウム、１．５ｍＭのクエン酸ナトリウム、０．１％ドデシル硫酸ナトリウム、（２）ハイブリッド形成中の変性剤、例えば、４２℃で、５０％（ｖ／ｖ）ホルムアミド、０．１％ウシ血清アルブミン、０．１％Ｆｉｃｏｌｌ、０．１％ポリビニルピロリドン、５０ｍＭのリン酸ナトリウム緩衝液（７５０ｍＭの塩化ナトリウム、７５ｍＭのクエン酸ナトリウム；ｐＨ６．５）、または（３）５０％ホルムアミドを含む。洗浄はまた、典型的には、４２℃で、５×ＳＳＣ（０．７５ＭのＮａＣｌ、７５ｍＭのクエン酸ナトリウム）、５０ｍＭのリン酸ナトリウム（ｐＨ６．８）、０．１％ピロリン酸ナトリウム、５×Ｄｅｎｈａｒｄｔ溶液、超音波処理サケ精子ＤＮＡ（５０μｇ／ｍＬ）、０．１％ＳＤＳ、および１０％硫酸デキストランを含み、４２℃での０．２×ＳＳＣ（塩化ナトリウム／クエン酸ナトリウム）中の洗浄および５５℃での５０％ホルムアミド、続いて５５℃でＥＤＴＡを含有する０．１×ＳＳＣからなる高度厳密性洗浄を伴う。好適には、条件は、互いに少なくとも約６５％、７０％、７５％、８５％、９０％、９５％、９８％、または９９％相同な配列が、典型的には互いにハイブリッド形成されたままであるようなものである。

【0068】

「中程度に厳密な条件」は、洗浄溶液、およびポリヌクレオチドがポリヌクレオチドの全体、断片、誘導体、または類似体にハイブリッド形成するような、厳密性が低いハイブリッド形成条件を使用する。一例は、５５℃での６×ＳＳＣ、５×Ｄｅｎｈａｒｄｔ溶液、０．５％ＳＤＳ、および１００μｇ／ｍＬの変性サケ精子ＤＮＡ中でのハイブリッド形成、続いて、３７℃での１×ＳＳＣ、０．１％ＳＤＳ中での１回以上の洗浄を含む。温度、イオン強度などは、プローブ長さなどの実験的因子に適合するように調整され得る。他の中程度厳密性条件は、記載されている（Ａｕｓｕｂｅｌ ｅｔ ａｌ．，Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ ｉｎ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｖｏｌｕｍｅｓ １－３，Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓ，Ｉｎｃ．，Ｈｏｂｏｋｅｎ，Ｎ．Ｊ．（１９９３）、Ｋｒｉｅｇｌｅｒ，Ｇｅｎｅ Ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｎｄ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ：Ａ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ，Ｓｔｏｃｋｔｏｎ Ｐｒｅｓｓ，Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ，Ｎ．Ｙ．（１９９０）、Ｐｅｒｂａｌ，Ａ Ｐｒａｃｔｉｃａｌ Ｇｕｉｄｅ ｔｏ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｌｏｎｉｎｇ，２ｎｄ ｅｄｉｔｉｏｎ，Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓ，Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ，Ｎ．Ｙ．（１９８８）を参照のこと）。

【0069】

「低度に厳密な条件」は、洗浄溶液、およびポリヌクレオチドがポリヌクレオチドの全体、断片、誘導体、または類似体にハイブリッド形成するような、中程度厳密性についてのものよりも厳密性が低いハイブリッド形成条件を使用する。低度厳密性ハイブリッド形成条件の非限定的な例は、４０℃での３５％ホルムアミド、５×ＳＳＣ、５０ｍＭのＴｒｉｓ ＨＣｌ（ｐＨ７．５）、５ｍＭのＥＤＴＡ、０．０２％ＰＶＰ、０．０２％Ｆｉｃｏｌｌ、０．２％ＢＳＡ、１００μｇ／ｍＬの変性サケ精子ＤＮＡ、１０％（重量／体積）硫酸デキストラン中でのハイブリッド形成、続いて、５０℃での２×ＳＳＣ、２５ｍＭのＴｒｉｓ ＨＣｌ（ｐＨ７．４）、５ｍＭのＥＤＴＡ、および０．１％ＳＤＳ中での１回以上の洗浄を含む。交雑種ハイブリッド形成についてのものなどの低度厳密性の他の条件は、十分に記載されている（Ａｕｓｕｂｅｌ ｅｔ ａｌ．，１９９３、Ｋｒｉｅｇｌｅｒ，１９９０を参照のこと）。

【0070】

「動作可能に連結される」は、遺伝子の発現が、空間的に結合されるプロモーターの制御下にあることを意味する。プロモーターは、その制御下で遺伝子の５’（上流）または３’（下流）に位置し得る。プロモーターおよび遺伝子の間の距離は、そのプロモーターおよびプロモーターが由来する遺伝子においてそれが制御する遺伝子の間の距離とほぼ同じであり得る。当該技術分野において既知であるように、この距離の変動は、プロモーター機能を喪失することなく調節され得る。「動作可能に連結される」は、ある機能が他者によって制御されるような、単一断片におけるポリヌクレオチド断片の会合を指す。例えば、プロモーターがポリヌクレオチド断片の転写を制御することが可能である際、プロモーターはポリヌクレオチド断片に作動可能に連結される。

【0071】

「植物」という用語は、そのライフサイクルまたは発生の任意の段階にある任意の植物、およびその子孫を指す。一実施形態では、植物は、タバコ植物であり、Ｎｉｃｏｔｉａｎａ属に属する植物を指す。この用語は、植物全体、植物器官、植物組織、植物繁殖体、植物種子、植物細胞およびその子孫への参照を含む。植物細胞は、限定されないが、種子、懸濁培養物、胚、分裂組織領域、カルス組織、葉、根、苗条、配偶体、胞子体、花粉、および花粉粒からの細胞を含む。タバコ植物の好適な種、栽培品種、ハイブリッドおよび品種が、本明細書に記載される。

【0072】

「植物材料」は、葉、根、萼片、根端、花弁、花、苗条、茎、種および柄（ｓｔａｌｋ）を含む。植物材料は、生存可能または非生存可能な植物材料であり得る。

【0073】

「ポリヌクレオチド」、「ポリヌクレオチド配列」または「ポリヌクレオチド断片」は、本明細書において互換的に使用され、合成、非天然、もしくは変更されたヌクレオチド塩基を任意選択的に含有する、一本鎖または二本鎖であるＲＮＡあるいはＤＮＡのポリマーを指す。本開示のポリヌクレオチドは、添付の配列表に記載される。

【0074】

「ポリペプチド」または「ポリペプチド配列」は、１つ以上のアミノ酸残基が、対応する天然型アミノ酸の人工化学的類似体であるアミノ酸のポリマー、同様にアミノ酸の天然型ポリマーを指す。これらの用語はまた、グリコシル化、脂質付着、硫酸化、グルタミン酸残基のガンマ－カルボキシル化、水酸化およびＡＤＰリボース化を含むがこれらに限定されない、改変も含む。本開示のポリペプチドは、添付の配列表に記載される。

【0075】

「プロモーター」は、細胞におけるポリヌクレオチドの発現を付与、活性化、または増強することが可能である合成または天然由来分子を意味する。この用語は、典型的には上流に位置し、二本鎖ポリヌクレオチド断片に作動可能に連結されたポリヌクレオチドの要素／配列を指す。プロモーターは、対象の天然遺伝子の近傍の領域に完全に由来し得るか、または異なる天然プロモーターもしくは合成ポリヌクレオチドセグメントに由来する異なる要素から構成され得る。プロモーターは、さらに発現を強化するため、空間的発現を変更するため、または時間的発現を変更するため、１つ以上の特異的転写制御配列を含み得る。プロモーターはまた、遠位エンハンサーまたはリプレッサー要素も含み得、転写の開始部位から数千個ほどの塩基対に位置し得る。プロモーターは、ウイルス、細菌、真菌、植物、昆虫、および動物を含む発生源に由来し得る。プロモーターは、発現が発生する細胞、組織、もしくは器官に対して、または発現が発生する発生段階に対して、または生理的ストレス、病原体、金属イオン、もしくは誘発剤などの外部刺激に応じて、構成的または差次的に遺伝子構成要素の発現を制御し得る。

【0076】

本明細書で互換的に使用される場合、「組織特異的プロモーター」および「組織優先的（ｔｉｓｓｕｅ－ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ）プロモーター」は、必ずしもそれだけではないが主に１つの組織または器官において発現されるが、１つの特定の細胞においても発現され得るプロモーターを指す。「発生的に制御されたプロモーター」は、その機能が発生事象によって決定されるプロモーターを指す。「構成的プロモーター」は、ほとんどの場合にほとんどの細胞型において遺伝子を発現させるプロモーターを指す。「誘導性プロモーター」は、例えば、化学化合物（化学誘導物質）による内因性もしくは外因性刺激の存在に応じて、または環境、ホルモン、化学、および／もしくは発生シグナルに応じて、作動可能に連結されたＤＮＡ配列を選択的に発現させる。誘導プロモーターまたは制御されたプロモーターの例は、光、熱、圧力、湛水もしくは乾燥、病原体、植物ホルモン、創傷、またはエタノール、ジャスモン酸、サリチル酸、もしくはセーフナーなどの化学物質によって制御されたプロモーターを含む。

【0077】

「組換え」は、化学的合成によるか、または遺伝子工学技法によるポリヌクレオチドの単離セグメントの操作による、配列の２つのその他の点で分離したセグメントの人工的な組み合わせを指す。この用語はまた、異種ポリヌクレオチドの導入によって改変されている細胞もしくはベクター、またはそのように改変された細胞由来の細胞への参照も含むが、意図的な人間の介入なしに発生するものなどの、天然型事象（例えば、偶発変異、自然形質転換または形質導入または転位）による細胞またはベクターの変更を包含しない。

【0078】

「組換え構築物」は、通常天然では一緒に見出されないポリヌクレオチドの組み合わせを指す。したがって、組換え構築物は、異なる供給源に由来する制御配列およびコード配列、または同じ発生源に由来するが、通常天然で見出されるものとは異なる様式で配列された制御配列およびコード配列を含み得る。組換え構築物は、組換えＤＮＡ構築物であり得る。

【0079】

本明細書で互換的に使用される場合、「制御配列」および「制御要素」は、コード配列の上流（５’非コード配列）、内部、または下流（３’非コード配列）に位置し、関連するコード配列の転写、ＲＮＡプロセッシングもしくは安定性、または翻訳に影響を及ぼすポリヌクレオチド配列を指す。制御配列は、プロモーター、翻訳リーダー配列、イントロン、およびポリアデニル化認識配列を含む。「制御配列」および「制御要素」という用語は、本明細書において互換的に使用される。

【0080】

「タバコ」という用語は、集合的な意味で使用されて、本明細書に記載されるように調製されるか、または得られる、タバコ作物（例えば、圃場で栽培され、水耕栽培タバコでない複数のタバコ植物）、タバコ植物、ならびに根、茎、葉、花、および種子を含むがこれらに限定されないそれらの部分を指す。「タバコ」は、Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ植物およびその製品を含むことが、理解される。

【0081】

「タバコ製品」という用語は、喫煙材料（例えば、紙巻たばこ、葉巻たばこ、およびパイプタバコ）、嗅ぎたばこ、噛みタバコ、ガム、およびトローチ剤、同様に消費者タバコ製品の製造のための構成要素、材料、および成分を含むがこれらに限定されない、消費者タバコ製品を指す。好適には、これらのタバコ製品は、タバコから収穫されたタバコ葉および茎から製造され、タバコ調製における従来的な技法に従って切断、乾燥（ｄｒｉｅｄ）、乾燥（ｃｕｒｅｄ）または発酵される。

【0082】

「転写ターミネーター」、「終止配列」、または「ターミネーター」は、コード配列の下流に位置するＤＮＡ配列を指し、ポリアデニル化認識配列、およびｍＲＮＡプロセッシングまたは遺伝子発現に影響を及ぼすことが可能な制御シグナルをコードする他の配列を含む。ポリアデニル化シグナルは、通常、ｍＲＮＡ前駆体の３’末端へのポリアデニル酸部分の付加に影響を及ぼすことによって特徴付けられる。

【0083】

「トランスジェニック」は、そのゲノムが組換え構築物などの異種ポリヌクレオチドの存在によって変更されている任意の細胞、細胞株、カルス、組織、植物部分または植物を指し、それらの最初のトランスジェニック事象、同様に最初のトランスジェニック事象から有性交雑または無性繁殖によって作り出されたものを含む。この用語は、従来的な植物育種方法によるか、または天然型事象（例えば、無作為な交雑受精、非組換え型ウイルス感染、非組換え型細菌形質転換、非組換え型転位、または偶発変異）によるゲノム（染色体または染色体外）の変更を包含しない。

【0084】

「トランスジェニック植物」は、そのゲノムの中に１つ以上の異種ポリヌクレオチドを含む植物、すなわち、通常その中では見出されず、人為的操作によって問題の植物（または植物の祖先）に導入されている、組換え遺伝子材料を含有する植物を指す。例えば、異種ポリヌクレオチドは、ポリヌクレオチドが継続世代に伝わるように、ゲノム内に安定的に統合され得る。異種ポリヌクレオチドは、単独で、または組換え構築物の部分として、ゲノム中に統合され得る。遺伝的に改善された生殖質の商業開発はまた、複数の形質を作物植物中に導入する段階まで進んでおり、しばしば遺伝子スタッキング手法と称される。この手法では、対象の異なる特徴を付与する複数の遺伝子が、植物に導入され得る。遺伝子スタッキングは、同時形質転換、再形質転換、および異なる導入遺伝子を有する系統を交雑することを含むがこれらに限定されない、多くの手段によって達成され得る。したがって、組換えＤＮＡが形質転換によって導入される植物細胞から成長する植物は、トランスジェニック植物であり、（有性または無性的に生産されたにかかわらず）導入された導入遺伝子を含む植物のすべての子孫も同様である。トランスジェニック植物という用語は、植物または樹木の全体および植物または樹木の部分、例えば、穀粒、種子、花、葉、根、果実、花粉、茎などを包含することが、理解される。各異種ポリヌクレオチドは、トランスジェニック植物に異なる形質を付与し得る。

【0085】

「導入遺伝子」は、ある生物から単離されており、異なる生物に導入される遺伝子配列を含む遺伝子または遺伝子材料を指す。ＤＮＡのこの非天然のセグメントは、トランスジェニック生物においてＲＮＡもしくはポリペプチドを産生する能力を保持し得るか、またはトランスジェニック生物の遺伝子コードの正常な機能を変更し得る。

【0086】

ポリヌクレオチドに関する「バリアント」は、（ｉ）ポリヌクレオチドの一部分もしくは断片、（ｉｉ）ポリヌクレオチドもしくはその一部分の相補体、（ｉｉｉ）対象のポリヌクレオチドもしくはその相補体と実質的に同一であるポリヌクレオチド、または（ｉｖ）対象のポリヌクレオチド、その相補体、もしくはそれらと実質的に同一のポリヌクレオチドに厳密な条件下でハイブリッド形成するポリヌクレオチドを意味する。

【0087】

ペプチドまたはポリペプチドに関する「バリアント」は、アミノ酸の挿入、欠失、もしくは保存的置換によって配列が相違するが、少なくとも１つの生物学的機能もしくは活性を保持するペプチドまたはポリペプチドを意味する。バリアントはまた、少なくとも１つの生物学的機能または活性を保持するポリペプチドを意味し得る。アミノ酸の保存的置換、すなわち、あるアミノ酸を類似の特性（例えば、親水性、荷電領域の程度および分布）を有する異なるアミノ酸で置き換えることは、典型的には軽微な変化を伴うと当該技術分野で認識される。

【0088】

「品種」という用語は、同じ種の他の植物から区別される一定の特徴を共有する植物の集団を指す。１つ以上の特有の形質を保有しながらも、品種は、その品種内の個体間の非常に小さな全体的変動によってさらに特徴付けられる。品種は、しばしば市販される。

【0089】

「ベクター」は、ポリヌクレオチド、ポリヌクレオチド構築物およびポリヌクレオチド共役体などの輸送を可能にするためのポリヌクレオチド構成要素の組み合わせを含むポリヌクレオチド媒体を指す。ベクターは、ウイルスベクター、バクテリオファージ、細菌人工染色体または酵母人工染色体であり得る。ベクターは、ＤＮＡまたはＲＮＡベクターであり得る。好適なベクターは、円形の二本鎖ヌクレオチドプラスミド、線形の二本鎖ヌクレオチドプラスミド、および任意の起源の他のベクターなどの、染色体外の複製が可能なエピソームを含む。「発現ベクター」は、ポリヌクレオチド、ポリヌクレオチド構築物およびポリヌクレオチド共役体などの発現を可能にするためのポリヌクレオチド構成要素の組み合わせを含む、ポリヌクレオチド媒体である。好適な発現ベクターは、円形の二本鎖ヌクレオチドプラスミド、線形の二本鎖ヌクレオチドプラスミド、および任意の起源の他の機能的に同等な発現ベクターなどの、染色体外の複製が可能なエピソームを含む。発現ベクターは、少なくとも、以下に定義されるように、上流に位置し、ポリヌクレオチド、ポリヌクレオチド構築物またはポリヌクレオチド共役体に作動可能に連結された、プロモーターを含む。

【0090】

本明細書に別段定義されない限り、本開示に関連して使用される科学的および技術的用語は、当業者によって一般的に理解されている意味を有するものとする。例えば、本明細書に記載される細胞および組織培養、分子生物学、免疫学、微生物学、遺伝学ならびにポリペプチドおよびポリヌクレオチド化学およびハイブリッド形成に関連して使用される任意の命名、ならびにそれらの技法は、当該技術分野において周知であり、一般的に使用されるものである。用語の意味および範囲は明確であるべきだが、任意の潜在的な曖昧性の場合には、本明細書に提供される定義が、いかなる辞書または外部の定義を越えて優先される。さらに、文脈によって別段必要とされない限り、単数形の用語は複数形を含み、複数形の用語は単数形を含むものとする。

【0091】

２．ポリヌクレオチド
配列表に示される任意のポリヌクレオチドを含む、本明細書に記載される配列のうちのいずれかに対して少なくとも６０％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる単離ポリヌクレオチドが、開示される。好適には、単離ポリヌクレオチドは、それに対する少なくとも６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0092】

好適には、本明細書に記載されるポリヌクレオチドは、配列表に示されるポリペプチドの機能または活性の少なくとも約５０％、６０％、７０％、８０％、９０％、９５％、９６％、９７％、９８％、９９％、１００％以上を有する活性ポリペプチドをコードする。

【0093】

一実施形態では、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７、好適には、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３、より好適には、配列番号１もしくは配列番号３に対して少なくとも６０％の配列同一性を有するポリヌクレオチドを含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる単離ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドが、提供される。

【0094】

別の実施形態では、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２、好適には、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２に対して少なくとも６０％の配列同一性を有するポリヌクレオチドを含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる単離ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドが、提供される。

【0095】

好適には、単離ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドは、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７、好適には、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３、より好適には、配列番号１もしくは配列番号３に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0096】

好適には、単離ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドは、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２、好適には、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0097】

好適には、単離ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドは、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７、好適には、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３、より好適には、配列番号１もしくは配列番号３に対して少なくとも約８０％、８１％、８２％、８３％、８４％、８５％、８６％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0098】

好適には、単離ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドは、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２、好適には、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２に対して少なくとも約８０％、８１％、８２％、８３％、８４％、８５％、８６％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0099】

好適には、単離ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドは、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７、好適には、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３、より好適には、配列番号１もしくは配列番号３に対して少なくとも約９５％、９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0100】

好適には、単離ＮｔＳＵＳポリペプチドは、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２、好適には、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２に対して少なくとも約９５％、９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる。

【0101】

別の実施形態では、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７、好適には、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３、より好適には、配列番号１もしくは配列番号３に対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）もしくは実質的同一性を有するポリヌクレオチドを含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドが、提供される。

【0102】

別の実施形態では、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２、好適には、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２に対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）もしくは実質的同一性を有するポリヌクレオチドを含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＳポリヌクレオチドが、提供される。

【0103】

別の実施形態では、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５または配列番号２７の断片が提供され、断片は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７の対応する断片に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する、それに対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）または実質的同一性を有する。

【0104】

別の実施形態では、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９または配列番号２３の断片が提供され、断片は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３の対応する断片に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する、それに対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）または実質的同一性を有する。

【0105】

別の実施形態では、配列番号１または配列番号３の断片が提供され、断片は、配列番号１または配列番号３の対応する断片に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する、それに対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）または実質的同一性を有する。

【0106】

別の実施形態では、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２または配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０または配列番号５２の断片が提供され、断片は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２の対応する断片に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する、それに対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）または実質的同一性を有する。

【0107】

別の実施形態では、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２または配列番号４４の断片が提供され、断片は、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４の対応する断片に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する、それに対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）または実質的同一性を有する。

【0108】

別の実施形態では、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０または配列番号４２の断片が提供され、断片は、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２の対応する断片に対して少なくとも約６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する、それに対する実質的相同性（すなわち、配列類似性）または実質的同一性を有する。

【0109】

別の実施形態では、葉緑体スルファート輸送体として機能するポリヌクレオチドをコードする、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７に対する十分なまたは実質的な程度の同一性また類似性、好適には、葉緑体スルファート輸送体として機能するポリヌクレオチドをコードする、１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３に対する十分なまたは実質的な程度の同一性また類似性、より好適には、葉緑体スルファート輸送体として機能するポリヌクレオチドをコードする、配列番号１もしくは配列番号３に対する十分なまたは実質的な程度の同一性また類似性を含む、ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドが、提供される。

【0110】

別の実施形態では、ＳＵＳとして機能するポリペプチドをコードする、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２に対する十分なまたは実質的な程度の同一性また類似性、好適には、ＳＵＳとして機能するポリヌクレオチドをコードする、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４に対する十分なまたは実質的な程度の同一性また類似性、より好適には、ＳＵＳとして機能するポリヌクレオチドをコードする、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２に対する十分または実質的な程度の同一性または類似性を含む、ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドが、提供される。

【0111】

別の実施形態では、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５もしくは配列番号２７、好適には、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９もしくは配列番号２３、より好適には、配列番号１もしくは配列番号３と本明細書で命名されたポリヌクレオチドを含むか、それからなるか、またはそれから本質的になる、ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドのポリマーが、提供される。

【0112】

別の実施形態では、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２、好適には、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０もしくは配列番号４２と本明細書で命名されたポリヌクレオチドを含むか、それからなるか、またはそれから本質的になる、ＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのポリマーが、提供される。

【0113】

好適なには、本明細書に記載されるポリヌクレオチドは、葉緑体スルファート輸送体活性を有するＳＵＬＴＲ３ファミリーまたはＳＵＳ活性を有するＳＵＳファミリーのメンバーをコードする。

【0114】

ポリヌクレオチドは、未改変の、または改変されたデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）またはリボ核酸（ＲＮＡ）であり得る、ヌクレオチドのポリマーを含み得る。したがって、ポリヌクレオチドは、限定されないが、ゲノムＤＮＡ、相補的ＤＮＡ（ｃＤＮＡ）、ｍＲＮＡ、もしくはアンチセンスＲＮＡ、またはそれらの断片であり得る。そのうえ、ポリヌクレオチドは、一本鎖もしくは二本鎖ＤＮＡ、一本鎖および二本鎖領域の混合物であるＤＮＡ、ＤＮＡおよびＲＮＡを含むハイブリッド分子、または一本鎖および二本鎖領域の混合物もしくはそれらの断片を含むハイブリッド分子であり得る。加えて、ポリヌクレオチドは、ＤＮＡ、ＲＮＡ、もしくは両方、またはそれらの断片を含む、三重鎖領域から構成され得る。ポリヌクレオチドは、ホスホチオアートなどの１つ以上の改変された塩基を含有することができ、ペプチド核酸であり得る。概して、ポリヌクレオチドは、ｃＤＮＡ、ゲノムＤＮＡ、オリゴヌクレオチド、もしくは個々のヌクレオチド、または前述の組み合わせの単離あるいはクローン化された断片から組み立てられ得る。本明細書に記載されるポリヌクレオチドはＤＮＡ配列として示されるが、それらは、それらの対応するＲＮＡ配列、およびそれらの逆相補体を含むそれらの相補的な（例えば、完全に相補的な）ＤＮＡまたはＲＮＡ配列を含む。

【0115】

ポリヌクレオチドの断片は、少なくとも約２５個のヌクレオチド、約５０個のヌクレオチド、約７５個のヌクレオチド、約１００個のヌクレオチド、約１５０個のヌクレオチド、約２００個のヌクレオチド、約２５０個のヌクレオチド、約３００個のヌクレオチド、約４００個のヌクレオチド、約５００個のヌクレオチド、約６００個のヌクレオチド、約７００個のヌクレオチド、約８００個のヌクレオチド、約９００個のヌクレオチド、約１０００個のヌクレオチド、約１１００個のヌクレオチド、約１２００個のヌクレオチド、約１３００個のヌクレオチド、または約１４００個のヌクレオチドから、本明細書に記載されるポリペプチドをコードする完全長ポリヌクレオチドまでの範囲であり得る。

【0116】

ポリヌクレオチドは概してリン酸ジエステル結合を含有するが、いくつかの場合では、例えば、ホスホロアミダート、ホスホロチオアート、ホスホロジチオアート、またはＯ－メチルホホロアミダイト（ｍｅｔｈｙｌｐｈｏｐｈｏｒｏａｍｉｄｉｔｅ）連鎖、ならびにペプチドポリヌクレオチドの骨格および連鎖を含む、代替的な骨格を有し得るポリヌクレオチド類似体が、含まれる。他の類似体ポリヌクレオチドは、陽性骨格、非イオン性骨格、および非リボース骨格を有するものを含む。リボース－リン酸骨格の改変は、多様な理由で、例えば、生理学的環境におけるそのような分子の、またはバイオチップ上のプローブとしての安定性および半減期を増加させるために行われ得る。天然型ポリヌクレオチドおよび類似体の混合物が作製され得、代替的に、異なるポリヌクレオチド類似体の混合物、ならびに天然型ポリヌクレオチドおよび類似体の混合物が作製され得る。

【0117】

例えば、ホスホロアミダート、ホスホロチオアート、ホスホロジチオアート、Ｏ－メチルホホロアミダイト連鎖、ならびにペプチドポリヌクレオチドの骨格および連鎖を含む、多様なポリヌクレオチド類似体が、知られている。他の類似体ポリヌクレオチドは、陽性骨格、非イオン性骨格および非リボース骨格を有するものを含む。１つ以上の炭素環式糖を含有するポリヌクレオチドも、含まれる。

【0118】

他の類似体は、ペプチドポリヌクレオチド類似体であるペプチドポリヌクレオチドを含む。

【0119】

開示されるポリヌクレオチドおよびそれらの断片の用途の中には、ハイブリッド形成アッセイにおけるプローブ、または増幅アッセイにおける用途のためのプライマーとしての断片の用途がある。そのような断片は、概して、ＤＮＡ配列の少なくとも約１０、１１、１２、１３、１４、１５、１６、１７、１８、１９または２０以上の連続ヌクレオチドを含む。他の実施形態では、ＤＮＡ断片は、ＤＮＡ配列の少なくとも約１０、１５、２０、３０、４０、５０または６０以上の連続ヌクレオチドを含む。したがって、一態様では、プローブもしくはプライマーまたは両方の使用を含む、ポリヌクレオチドを検出するための方法もまた、提供される。

【0120】

ハイブリッド形成条件の選択に影響を及ぼす基本的なパラメータ、および好適な条件を考案するための手引きは、Ｓａｍｂｒｏｏｋ，Ｊ．，Ｅ．Ｆ．Ｆｒｉｔｓｃｈ，ａｎｄ Ｔ．Ｍａｎｉａｔｉｓ（１９８９，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｌｏｎｉｎｇ：Ａ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ，Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｐｒｅｓｓ，Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ，Ｎ．Ｙ．）によって説明される。遺伝子コードを本明細書に記載されるポリペプチド配列と組み合わせた知識を使用して、縮重オリゴヌクレオチドの組が、調製され得る。そのようなオリゴヌクレオチドは、例えば、ＤＮＡ断片が単離され増幅されるポリメラーゼ連鎖反応（ＰＣＲ）において、プライマーとして有用である。

【0121】

中程度および高度に厳密な条件を達成する１つの方法が、本明細書に記載される。少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号９、配列番号１１、配列番号１３、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９、配列番号２１、配列番号２３、配列番号２５または配列番号２７のうちの１つ以上に含まれ得、好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９または配列番号２３のうちの１つ以上に含まれ得、より好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１または配列番号３のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0122】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９または配列番号２３のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つ以上のさらなる改変（例えば、変異）は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２または配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０または配列番号５２のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0123】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９または配列番号２３のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２および配列番号４４のうちの１つ以上、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０および配列番号４２のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0124】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１、配列番号３、配列番号５、配列番号７、配列番号１５、配列番号１７、配列番号１９または配列番号２３のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２および配列番号４４のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０、配列番号５２のうちの１つ以上に含まれず、より好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０および配列番号４２のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３６、および配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０、配列番号５２のうちの１つ以上に含まれない。

【0125】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１または配列番号３のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つ以上のさらなる改変（例えば、変異）は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２もしくは配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０もしくは配列番号５２のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0126】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１または配列番号３のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２および配列番号４４のうちの１つ以上、より好適には、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０および配列番号４２のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0127】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号１または配列番号３のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３４、配列番号３６、配列番号３８、配列番号４０、配列番号４２および配列番号４４のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０、配列番号５２のうちの１つ以上に含まれず、より好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３４、配列番号３８、配列番号４０および配列番号４２のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３０、配列番号３２、配列番号３６、および配列番号４４、配列番号４６、配列番号４８、配列番号５０、配列番号５２のうちの１つ以上に含まれない。

【0128】

３．ポリペプチド
配列表に示されるポリペプチドのうちのいずれかを含む、本明細書に記載されるポリペプチドのうちのいずれかに対して少なくとも６０％の配列同一性を有するポリペプチドを含むか、それからなるか、または本質的にそれからなる単離ポリペプチドもまた、提供される。好適には、単離ポリペプチドは、それに対する少なくとも６０％、６１％、６２％、６３％、６４％、６５％、６６％、６７％、６８％、６９％、７０％、７５％、８０％、８５％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、またはそれから本質的になる。配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８に対して少なくとも６９％、７０％、７１％、７２％、７３％、７４％、７５％、７６％、７７％、７８％、７９％、８０％、８１％、８２％、８３％、８４％、８５％、８６％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドもまた、提供される。

【0129】

配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８に対して少なくとも８０％、８１％、８１％、８２％、８３％、８４％、８５％、８６％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドもまた、提供される。

【0130】

配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８に対して少なくとも９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドもまた、提供される。

【0131】

配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８によってコードされたＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドもまた、提供される。

【0132】

ＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドは、葉緑体スルファート輸送体として機能するための、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８に対する十分な、または実質的な程度の同一性または類似性を含む配列を含み得る。

【0133】

配列番号３１、配列番号３３、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１もしくは配列番号５３に対して少なくとも６９％、７０％、７１％、７２％、７３％、７４％、７５％、７６％、７７％、７８％、７９％、８０％、８１％、８２％、８３％、８４％、８５％、８６％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＳポリペプチドもまた、提供される。

【0134】

配列番号３１、配列番号３３、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１もしくは配列番号５３、またはより好適には、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３もしくは配列番号４５、またはより好適には、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１もしくは配列番号４３に対して少なくとも８０％、８１％、８１％、８２％、８３％、８４％、８５％、８６％、８７％、８８％、８９％、９０％、９１％、９２％、９３％、９４％、９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＳポリペプチドもまた、提供される。

【0135】

配列番号３１、配列番号３３、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１、もしくは配列番号５３、好適には、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３もしくは配列番号４５、より好適には、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１もしくは配列番号４３に対して少なくとも９５％ ９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％もしくは１００％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、または本質的にそれからなるＮｔＳＵＳポリペプチドもまた、提供される。

【0136】

配列番号２もしくは配列番号４に対する少なくとも８８％の配列同一性、配列番号２もしくは配列番号４および６もしくは配列番号８に対する８１％の配列同一性、または配列番号２もしくは配列番号４および配列番号６もしくは配列番号８および配列番号１０もしくは配列番号１２に対する６９％の配列同一性を有する配列を含むか、それからなるか、あるいは本質的にそれからなるポリペプチドもまた、開示される。

【0137】

配列番号３１、配列番号３３、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１または配列番号５３、好適には、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３または配列番号４５、より好適には、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１または配列番号４３によってコードされたＮｔＳＵＳポリペプチドもまた、提供される。

【0138】

ＮｔＳＵＳポリペプチドは、ＳＵＳとして機能するための、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１もしくは配列番号５３、好適には、ＳＵＳとして機能するための、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３もしくは配列番号４５、より好適には、ＳＵＳとして機能するための、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１もしくは配列番号４３に対して十分または実質的な程度の同一性または類似性を含む配列を含み得る。

【0139】

ポリペプチドの断片は、典型的には、完全長配列の機能または活性（葉緑体スルファート輸送体またはＳＵＳ活性など）の一部またはすべてを保持する。ポリペプチドの断片は、少なくとも約２５個のアミノ酸、約５０個のアミノ酸、約７５個のアミノ酸、約１００個のアミノ酸約１５０個のアミノ酸、約２００個のアミノ酸、約２５０個のアミノ酸、約３００個のアミノ酸、約４００個のアミノ酸、約５００個のアミノ酸から、本明細書に記載される完全長ポリペプチドまでの範囲であり得る。

【0140】

ポリペプチドはまた、任意の種類の変更（例えば、アミノ酸の挿入、欠失、または置換；グリコシル化状態の変化；再折り畳みもしくは異性化、三次元構造、または自己会合状態に影響を及ぼす変化）を導入することによって生産される変異体も含み、それらの機能または活性の一部またはすべてを依然として有することを条件として、意図的に操作または自然に単離されることができる。好適には、この機能または活性は、調節される。

【0141】

欠失は、ポリペプチドからの１つ以上のアミノ酸の除去を指す。挿入は、１つ以上のアミノ酸残基がポリペプチド内の所定の部位に導入されることを指す。挿入は、単一または複数のアミノ酸の配列内の挿入を含み得る。置換は、ポリペプチドのアミノ酸の、類似の特性（例えば、類似の疎水性、親水性、抗原性、αヘリックス構造もしくはβシート構造を形成または破損する傾向）を有する他のアミノ酸での置き換えを指す。アミノ酸置換は、典型的には単一の残基のものであるが、ポリペプチドに対して課された機能的制約に応じてクラスター化され得、約１～約１０アミノ酸の範囲であり得る。アミノ酸置換は、好ましくは、以下に説明されるような保存的アミノ酸置換である。アミノ酸の置換、欠失、または挿入は、ペプチド合成技法（例えば、固相ペプチド合成）を使用するか、または組換えＤＮＡ操作によって行われ得る。ポリペプチドの置換、挿入、または欠失バリアントを生産するためのＤＮＡ配列の操作のための方法は、当該技術分野において周知である。バリアントは、サイレント変化を生み出す変更を有し得、機能的に同等なポリペプチドをもたらし得る。物質の二次的な結合が保持される限り、意図的なアミノ酸置換は、残基の極性、電荷、溶解性、疎水性、親水性、および両親媒性の性質における類似性に基づき行われ得る。例えば、負帯電のアミノ酸は、アスパラギン酸およびグルタミン酸を含み、正帯電のアミノ酸は、リシンおよびアルギニンを含み、ならびに類似の親水性値を有する非帯電の極性頭基を有するアミノ酸は、ロイシン、イソロイシン、バリン、グリシン、アラニン、アスパラギン、グルタミン、セリン、スレオニン、フェニルアラニン、およびチロシンを含む。保存的置換は、例えば、以下の表に従って行われ得る。２列目の同じ欄にあるアミノ酸、および好ましくは３列目の同じ行にあるアミノ酸は、互いに置換し得る。

【0142】

【0143】

ポリペプチドは、成熟ポリペプチドもしくは未熟ポリペプチド、または未熟ポリペプチドに由来するポリペプチドであり得る。ポリペプチドは線形にあるか、または既知の方法を使用して環化される場合がある。ポリペプチドは、典型的には、少なくとも１０個、少なくとも２０個、少なくとも３０個、または少なくとも４０個の連続アミノ酸を含む。

【0144】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0145】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０および配列番号２４のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0146】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２および配列番号４のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0147】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８のうちの１つ以上に含まれ得、任意選択的に、少なくとも１つ以上のさらなる改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１もしくは配列番号５３のうちの１つ以上、好適には、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３および配列番号４５のうちの１つ以上、またはより好適には、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１もしくは配列番号４３のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0148】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１６、配列番号１８、および配列番号２０および配列番号２４のうちの１つ以上に含まれ得、任意選択的に、少なくとも１つ以上のさらなる改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１もしくは配列番号５３のうちの１つ以上、好適には、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３および配列番号４５のうちの１つ以上、またはより好適には、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１もしくは配列番号４３のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0149】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２および配列番号４のうちの１つ以上に含まれ得、任意選択的に、少なくとも１つ以上のさらなる改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３、配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１もしくは配列番号５３のうちの１つ以上、好適には、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３および配列番号４５のうちの１つ以上、またはより好適には、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１もしくは配列番号４３のうちの１つ以上に含まれ得る。

【0150】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１０、配列番号１２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０、配列番号２２、配列番号２４、配列番号２６および配列番号２８のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３および配列番号４５のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１および配列番号５３のうちの１つ以上に含まれず、より好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１および配列番号４３のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３７、および配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１および配列番号５３のうちの１つ以上に含まれない。

【0151】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２、配列番号４、配列番号６、配列番号８、配列番号１６、配列番号１８、配列番号２０および配列番号２４のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３および配列番号４５のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１および配列番号５３のうちの１つ以上に含まれず、より好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１および配列番号４３のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３７、および配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１および配列番号５３のうちの１つ以上に含まれない。

【0152】

少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号２および配列番号４のうちの１つ以上に含まれ得、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３５、配列番号３７、配列番号３９、配列番号４１、配列番号４３および配列番号４５のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１および配列番号５３のうちの１つ以上に含まれず、より好適には、少なくとも１つの改変（例えば、変異）は、配列番号３５、配列番号３９、配列番号４１および配列番号４３のうちの１つ以上に含まれ得るが、改変（例えば、変異）は、配列番号３１、配列番号３３、配列番号３７、および配列番号４５、配列番号４７、配列番号４９、配列番号５１および配列番号５３のうちの１つ以上に含まれない。

【0153】

４．植物の改変
ａ．形質転換
組換え構築物は、ポリペプチドの発現、機能または活性を調節するために、植物または植物細胞を形質転換するために使用され得る。組換えポリヌクレオチド構築物は、本明細書に記載される１つ以上のポリヌクレオチドをコードし、ポリペプチドを発現するのに好適な制御領域に作動可能に連結された、ポリヌクレオチドを含み得る。したがって、ポリヌクレオチドは、本明細書に記載されるポリペプチドをコードするコード配列を含み得る。ポリペプチドの発現、機能もしくは活性が調節される植物または植物細胞は、変異体、非天然型、トランスジェニック、人造または遺伝子組み換えされた植物または植物細胞を含み得る。好適には、トランスジェニック植物または植物細胞は、組換えＤＮＡの安定的統合によって変更されているゲノムを含む。組換えＤＮＡは、遺伝子組み換えされ、細胞の外側に構築されているＤＮＡを含み、天然型ＤＮＡもしくはｃＤＮＡまたは合成ＤＮＡを含有するＤＮＡを含む。トランスジェニック植物は、最初に形質転換された植物細胞から再生された植物、および形質転換された植物の後の世代または交雑種からの子孫トランスジェニック植物を含み得る。好適には、トランスジェニック改変は、対照植物と比較して、本明細書に記載されるポリヌクレオチドまたはポリペプチドの発現または機能または活性を変更する。

【0154】

組換えポリヌクレオチドによってコードされたポリペプチドは、天然ポリペプチドであり得るか、または細胞に対して異種であり得る。いくつかの場合では、組換え構築物は、発現を調節し、制御領域に作動可能に連結された、ポリヌクレオチドを含有する。好適な制御領域の例が、本明細書に記載される。

【0155】

本明細書に記載されるものなどの組換えポリヌクレオチド構築物を含有するベクターもまた、提供される。好適なベクター骨格は、例えば、プラスミド、ウイルス、人工染色体、細菌人工染色体、酵母人工染色体、またはバクテリオファージ人工染色体などの、当該技術分野で日常的に使用されるものを含む。好適な発現ベクターは、限定されないが、プラスミドと、例えば、バクテリオファージ、バキュロウイルス、およびレトロウイルスに由来するウイルスベクターと、を含む。多数のベクターおよび発現系が、市販されている。

【0156】

ベクターは、例えば、複製の起源、足場アタッチメント領域またはマーカーを含み得る。マーカー遺伝子は、植物細胞に対して選択可能な表現型を付与できる。例えば、マーカーは、抗生物質（例えば、カナマイシン、Ｇ４１８、ブレオマイシン、またはハイグロマイシン）または除草剤（例えば、グリホサート、クロルスルフロンまたはホスフィノスリシン）に対する耐性などの殺生物剤耐性を付与できる。加えて、発現ベクターは、発現されたポリペプチドの操作または検出（例えば、精製または局在化）を促進するように設計されたタグ配列を含み得る。ルシフェラーゼ、ベータ－グルクロニダーゼ、緑色蛍光ポリペプチド、グルタチオンＳ－トランスフェラーゼ、ポリヒスチジン、ｃ－ｍｙｃまたはヘマグルチニン配列などのタグ配列は、典型的には、コードされたポリペプチドとの融合物として発現される。そのようなタグは、カルボキシルまたはアミノ末端のいずれかで含む、ポリペプチド内のどこにおいても挿入され得る。

【0157】

植物または植物細胞は、安定的に形質転換されるようにそのゲノム中に統合された組換えポリヌクレオチドを有することによって形質転換され得る。本明細書に記載される植物または植物細胞は、安定的に形質転換され得る。安定的に形質転換された細胞は、典型的には、導入されたポリヌクレオチドを各細胞分裂に伴い保持する。植物または植物細胞は、組換えポリヌクレオチドがそのゲノム中に統合されないように、過渡的に形質転換され得る。過渡的に形質転換された細胞は、典型的には、導入された組換えポリヌクレオチドのすべてまたは一部を各細胞分裂に伴い失い、その結果、導入された組換えポリヌクレオチドは、十分な数の細胞分裂後に娘細胞において検出されることができない。植物細胞を形質転換するための数多くの方法が当該技術分野で利用可能であり、バイオリスティック（ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ）、遺伝子銃技法、アグロバクテリウム媒介性形質転換、ウイルスベクター媒介性形質転換、凍結融解法、微粒子照射（ｍｉｃｒｏｐａｒｔｉｃｌｅ ｂｏｍｂａｒｄｍｅｎｔ）、直接的なＤＮＡ取り込み、超音波処理、マイクロインジェクション、植物ウイルス媒介性伝達、およびエレクトロポレーションを含む。

【0158】

細胞または培養組織が形質転換のための受容体組織として使用される場合、植物は、所望する場合、当業者に既知の技法によって形質転換された培養物から再生され得る。

【0159】

組換え構築物に含まれる制御領域の選択は、効率、選択可能性、誘導性、所望の発現レベル、および細胞優先的または組織優先的な発現を含むがこれらに限定されない、いくつかの因子に依存する。コード配列に対して制御領域を適切に選択し配置することによって、コード配列の発現を調節することは、当業者にとって日常的な事柄である。ポリヌクレオチドの転写は、類似した様式で調節され得る。いくつかの好適な制御領域は、ある特定の細胞型においてのみ、または主にある特定の細胞型において、転写を開始する。植物ゲノムＤＮＡにおける制御領域を特定および特徴付けするための方法は、当該技術分野で既知である。

【0160】

例示的なプロモーターは、異なる組織もしくは細胞型（例えば、根特異的プロモーター、苗条特異的プロモーター、木部特異的プロモーター）に存在するか、または異なる発生段階中に存在するか、または異なる環境的条件に応じて存在する、組織特異的因子によって認識される組織特異的プロモーターを含む。好適なプロモーターは、特定の誘導物質を必要とせずにほとんどの細胞型において活性化され得る構成的プロモーターを含む。ポリペプチド発現を制御するために使用され得るプロモーターの例は、カリフラワーモザイクウイルス３５Ｓ（ＣａＭＶ／３５Ｓ）、ＳＳＵ、ＯＣＳ、ｌｉｂ４、ｕｓｐ、ＳＴＬＳ１、Ｂ３３、ｎｏｓまたはユビキチンプロモーターもしくはファゼオリンプロモーターを含む。当業者は、組換えプロモーターの複数の変形物を生成することが可能である。組織特異的プロモーターは、栄養組織または繁殖組織におけるなどの、植物発生中の特定の時点での特定の細胞または組織においてのみ活性である、転写制御要素である。発生制御下の組織特異的プロモーターの例は、栄養組織、例えば、根もしくは葉、または果実、胚珠、種子、花粉、雌しべ、花、もしくは任意の胚性組織などの繁殖組織などのある特定の組織においてのみ（または主にそれのみ）転写を開始できるプロモーターを含む。繁殖組織特異的プロモーターは、例えば、葯特異的、胚珠特異的、胚特異的、胚乳特異的、外皮特異的、種子および種皮特異的、花粉特異的、花弁特異的、咢片特異的、またはそれらの組み合わせであり得る。

【0161】

例示的な葉特異的プロモーターは、Ｃ４植物（トウモロコシ）からのビルバート、オルトホスファートジキナーゼ（ＰＰＤＫ）プロモーター、トウモロコシからのｃａｂ－ｍ１Ｃａ＋２プロモーター、Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｍｙｂ関連遺伝子プロモーター（Ａｔｍｙｂ５）、リブロースビホスファートカルボキシラーゼ（ＲＢＣＳ）プロモーター（例えば、葉および光源で成長した（ｌｉｇｈｔ－ｇｒｏｗｎ）実生において発現されたトマトＲＢＣＳ１、ＲＢＣＳ２、およびＲＢＣＳ３Ａ遺伝子、発生しているトマト果実において発現されたＲＢＣＳ１およびＲＢＣＳ２、または葉身および葉鞘中の葉肉細胞においてほぼ排他的に高レベルで発現されたリブロースビホスファートカルボキシラーゼプロモーター）を含む。

【0162】

好適な老化特異的プロモーターは、果実成熟、老化および葉の脱離中に活性なトマトプロモーター、システインプロテアーゼをコードする遺伝子のトウモロコシプロモーター、８２Ｅ４のプロモーターおよびＳＡＧ遺伝子のプロモーターを含む。例示的な葯特異的プロモーターが、使用され得る。当業者に既知の例示的な根優先的プロモーターが、選択され得る。例示的な種子優先的プロモーターは、種子特異的プロモーター（種子保存ポリペプチドのプロモーターなどの、種子発生中に活性なそれらのプロモーター）および種子発芽プロモーター（種子発芽中に活性なプロモーター）の両方を含む。

【0163】

誘導性プロモーターの例は、病原体の攻撃、嫌気性条件、高温、光、乾燥、低温、または高塩分濃度に応答するプロモーターを含む。病原体誘導性プロモーターは、病原性関連ポリペプチド（ＰＲポリペプチド）からのものを含み、病原体（例えば、ＰＲポリペプチド、ＳＡＲポリペプチド、ベータ－１，３－グルカナーゼ、キチナーゼ）による感染に続いて誘導される。

【0164】

植物プロモーターに加えて、他の好適なプロモーターは、細菌起源、例えば、オクトピンシンターゼプロモーター、ノパリンシンターゼプロモーター、およびＴｉプラスミドに由来する他のプロモーターに由来し得るか、またはウイルスプロモーター（例えば、カリフラワーモザイクウイルス（ＣａＭＶ）の３５Ｓおよび１９Ｓ ＲＮＡプロモーター、タバコモザイクウイルスの構成的プロモーター、カリフラワーモザイクウイルス（ＣａＭＶ）１９Ｓおよび３５Ｓプロモーター、またはゴマノハグサ（ｆｉｇｗｏｒｔ）モザイクウイルス３５Ｓプロモーター）に由来し得る。

【0165】

ｂ．変異
本明細書に記載される１つ以上のポリヌクレオチドもしくはポリペプチドにおいて少なくとも１つの変異を含む植物または植物細胞が開示され、該変異は、ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはそれによってコードされたポリペプチドの調節された機能もしくは活性、またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳもしくはそれらによってコードされたポリペプチドの調節された機能もしくは活性をもたらす。そのような変異の組み合わせが、本明細書で考察される。

【0166】

（乾燥）植物中または（乾燥）植物材料中のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドまたはＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドおよびＮｔＳＵＳポリペプチドのレベルを調節するための方法が提供され、該方法は、該植物のゲノム中に、少なくとも１つのＮｔＳＵＬＴＲ３遺伝子または少なくとも１つのＮｔＳＵＬＴＲ３遺伝子および少なくとも１つのＮｔＳＵＳ遺伝子の発現を調節する１つ以上の変異を導入することを含み、該少なくとも１つの遺伝子は、本開示に従う配列のうちのいずれかから選択される。

【0167】

調節されたレベルの還元糖を有する植物を特定するための方法もまた、提供され、ガオ方法は、対象の植物からのポリヌクレオチド試料を、本開示に従う配列における１つ以上の変異（例えば、ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳ、またはそれらの組み合わせ）の存在についてスクリーニングすることと、任意選択的に、還元糖のレベルを調節することが既知である変異と、特定された変異を相関付けることと、を含む。

【0168】

本開示に従うＮｔＳＵＬＴＲ３遺伝子もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３遺伝子およびＮｔＳＵＳ遺伝子における１つ以上の変異についてヘテロ接合性もしくはホモ接合性である植物または植物細胞もまた、開示され、該変異は、遺伝子の発現またはそれによってコードされたＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドまたはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドの機能もしくは活性の調節をもたらす。

【0169】

有性交雑を含む数多くの手法が、１つの植物に変異を組み合わせるために使用され得る。遺伝子の発現またはそれによってコードされたポリペプチドの機能もしくは活性を調節する、本開示に従う遺伝子における１つ以上の好都合なヘテロ接合性またはホモ接合性の変異を有する植物は、その発現またはそれによってコードされたポリペプチドの機能もしくは活性を調節する、１つ以上の他の遺伝子における１つ以上の好都合なヘテロ接合性またはホモ接合性の変異を有する植物と交雑され得る。一実施形態では、交雑は、同じ植物内の本開示に従う遺伝子内に、１つ以上の好都合なヘテロ接合性またはホモ接合性の変異を導入するために行われる。

【0170】

植物における本開示の１つ以上のポリペプチドの機能または活性は、そのポリペプチドの機能もしくは活性を阻害するように改変されておらず、かつ同じプロトコルを使用して栽培、収穫および乾燥されている、植物における同じポリペプチドの機能または活性よりも機能または活性が低いまたは高い場合に、増加または減少する。

【0171】

いくつかの実施形態では、変異は、変異誘発手法を使用して植物または植物細胞中に導入され、導入された変異は、当業者に既知の方法（例えば、サザンブロット分析、ＤＮＡ配列決定、ＰＣＲ分析、または表現型分析）を使用して特定または選択される。遺伝子発現に影響を与えるか、またはコードされたポリペプチドの機能を妨げる変異は、当該技術分野において周知である方法を使用して決定され得る。遺伝子エクソンにおける挿入性変異は、通常はヌル変異体をもたらす。保存された残基における変異は、コードされたポリペプチドの代謝機能を阻害することに特に有効であり得る。例えば、高度に保存された領域のうちの１つ以上における変異は、ポリペプチド機能を変更する可能性が高いが、それらの高度に保存された領域の外側の変異は、ポリペプチド機能にはほとんどまたは全く影響を及ぼさない可能性が高いことが、理解されるであろう。加えて、単一ヌクレオチドにおける変異は、終止コドンを作成でき、切断型ポリペプチド、および切断の程度に応じて機能の喪失をもたらし得る。

【0172】

変異体ポリヌクレオチドおよびポリペプチドを得るための方法もまた、開示される。植物細胞または植物材料を含む対象の任意の植物は、部位特異的変異誘発、オリゴヌクレオチド特異的変異誘発、化学誘導型変異誘発、照射誘導型変異誘発、改変された塩基を利用する変異誘発、ギャップ二重鎖ＤＮＡを利用する変異誘発、二本鎖切断変異誘発、修復欠損宿主系統を利用する変異誘発、総遺伝子合成による変異誘発、ＤＮＡシャフリングおよび他の同等の方法を含む、変異誘発を誘導することが既知の様々な方法によって遺伝的に改変され得る。

【0173】

本明細書に記載されるポリヌクレオチドおよびポリペプチドにおける変異は、人造の変異、または合成的変異、または遺伝子組み換えされた変異を含み得る。本明細書に記載されるポリヌクレオチドおよびポリペプチドにおける変異は、生体外または生体内の操作ステップを含むプロセスを介して得られたか、または得ることができる変異であり得る。本明細書に記載されるポリヌクレオチドおよびポリペプチドにおける変異は、人間による介入を含むプロセスを介して得られたか、または得ることができる変異であり得る。変異体ポリペプチドバリアントの機能または活性は、未変異のポリペプチドのようにより高いか、より低いか、またはほぼ同じであり得る。

【0174】

変異をポリヌクレオチド内に無作為に導入する方法は、化学的変異誘発および放射線変異誘発を含み得る。化学的変異誘発は、変異を誘導するための、変異誘発性、催奇形性、または発がん性有機化合物などの、外因的に付加された化学物質の使用を伴う。化学的変異原または放射線を含む、点変異、ならびに短い欠失、挿入、ミスセンス変異、単純配列反復、塩基転換または遷移を主に作り出す変異原は、変異を作り出すために使用され得る。変異原は、エチルメタンスルホナート、メチルメタンスルホナート、Ｎ－エチル－Ｎ－ニトロソウレア、トリエチルメラミン、Ｎ－メチル－Ｎ－ニトロソウレア、プロカルバジン、クロランブシル、シクロホスファミド、ジエチル硫酸塩、アクリルアミドモノマー、メルファラン、ナイトロジェン・マスタード、ビンクリスチン、ジメチルニトロソアミン、Ｎ－メチル－Ｎ’－ニトロ－ニトロソグアニジン、ニトロソグアニジン、２－アミノプリン、７，１２ジメチル－ベンズ（ａ）アントラセン、酸化エチレン、ヘキサメチルホスホルアミド、ビスルファン、ジエポキシアルカン（ジエポキシオクタン、ジエポキシブタンなど）、２－メトキシ－６－クロロ－９［３－（エチル－２－クロロ－エチル）アミノプロピルアミノ］アクリジン二塩酸塩、およびホルムアルデヒドを含む。

【0175】

変異原によって直接引き起こされていないかもしれない遺伝子座における偶発変異はまた、それらが所望の表現型をもたらすことを条件として企図される。好適な変異誘発性物質はまた、例えば、イオン化放射線（例えば、Ｘ線、ガンマ線、高速中性子照射、およびＵＶ放射線）も含み得る。変異誘発性化学物質または放射線の投与量は、致死性または繁殖不稔性によって特徴付けられる閾値レベル未満である変異頻度が得られるように、各タイプの植物組織に対して実験的に決定される。当業者に既知の植物ポリヌクレオチド調製の任意の方法は、変異スクリーニングのための植物ポリヌクレオチドを調製するために使用され得る。

【0176】

変異プロセスは、１つ以上の植物交雑ステップを含み得る。

【0177】

変異後、スクリーニングは、早熟の終止コドンまたは他の方法で非機能性遺伝子を作り出す変異を特定するために実行され得る。変異後、スクリーニングは、増加または減少したレベルで発現されることが可能である機能性遺伝子を作り出す変異を特定するために実行され得る。変異体のスクリーニングは、配列決定によって、または遺伝子もしくはポリペプチドに対して特異的な１つ以上のプローブまたはプライマーの使用によって実施され得る。調節された遺伝子発現、ｍＲＮＡの調節された安定性、またはポリペプチドの調節された安定性をもたらし得る、ポリヌクレオチドにおける特定の変異もまた、作り出され得る。そのような植物は、本明細書で「非天然型」または「変異体」植物と称される。典型的には、変異体または非天然型植物は、操作される前には植物に存在しなかった、外来性または合成的なまたは人造のヌクレオチド（例えば、ＤＮＡまたはＲＮＡ）の少なくとも一部分を含むようになる。外来性のヌクレオチドは、単一のヌクレオチド、２つ以上のヌクレオチド、２つ以上の連続ヌクレオチド、または２つ以上の非連続ヌクレオチド（例えば、少なくとも１０、２０、３０、４０、５０、１００、２００、３００、４００、５００、６００、７００、８００、９００、１０００、１１００、１２００、１３００、１４００または１５００個以上の連続または非連続ヌクレオチド）であり得る。

【0178】

ｃ．トランスジェニックおよびゲノム編集
１つ以上の内在性遺伝子の転写を妨げ得る配列特異的ポリヌクレオチド、ＲＮＡ転写物（例えば、二本鎖ＲＮＡ、ｓｉＲＮＡ、リボザイム）の翻訳を妨げ得る配列特異的ポリヌクレオチド、１つ以上のポリペプチドの安定性を妨げ得る配列特異的ポリペプチド、１つ以上のポリペプチドの酵素機能または基質もしくは調節ポリペプチドに関する１つ以上のポリペプチドの結合機能を妨げ得る配列特異的ポリヌクレオチド、１つ以上のポリペプチドに対して特異性を示す抗体、１つ以上のポリペプチドの安定性または１つ以上のポリペプチドの酵素機能または１つ以上のポリペプチドの結合機能を妨げ得る小分子化合物、１つ以上のポリヌクレオチドに結合するジンクフィンガーポリペプチド、および１つ以上のポリヌクレオチドに対して機能を有するメガヌクレアーゼが、本明細書に記載されるポリヌクレオチドまたはポリペプチドのうちの１つ以上の発現または機能または活性を調節するために使用され得る。ゲノム編集技法は、当該技術分野で周知であり、以下でさらに考察される。

【0179】

ｄ．ジンクフィンガーヌクレアーゼ
ジンクフィンガーポリペプチドは、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上の発現または機能または活性を調節するために使用され得る。ジンクフィンガーヌクレアーゼの使用は、Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｖ．Ｇｅｎｅｔ．（２０１０）１１（９）：６３６－６４６）に記載される。

【0180】

ｅ．メガヌクレアーゼ
Ｉ－ＣｒｅＩなどのメガヌクレアーゼは、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上の発現または機能または活性を調節するために使用され得る。メガヌクレアーゼの使用は、Ｃｕｒｒ Ｇｅｎｅ Ｔｈｅｒ．（２０１１）Ｆｅｂ；１１（１）：１１－２７およびＩｎｔ Ｊ Ｍｏｌ Ｓｃｉ．（２０１９）２０（１６），４０４５に記載される。

【0181】

ｆ．ＴＡＬＥＮ
転写活性化因子様エフェクターヌクレアーゼ（ＴＡＬＥＮ）は、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上の発現または機能または活性を調節するために使用され得る。ＴＡＬＥＮの使用は、Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｖ．Ｍｏｌ．Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ．（２０１３）１４：４９－５５およびＩｎｔ Ｊ Ｍｏｌ Ｓｃｉ．（２０１９）２０（１６），４０４５に記載される。

【0182】

ｇ．ＣＲＩＳＰＲ
ＣＲＩＳＰＲ系は、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上の発現または機能または活性を調節するために使用され得、好ましい方法である。この技術は、例えば、Ｐｌａｎｔ Ｍｅｔｈｏｄｓ（２０１６）１２：８；Ｆｒｏｎｔ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ．（２０１６）７：５０６、Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ａｄｖａｎｃｅｓ（２０１５）３３，１，ｐ４１－５２、Ａｃｔａ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ Ｂ（２０１７）７，３，ｐ２９２－３０２、Ｃｕｒｒ．Ｏｐ．ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ．（２０１７）３６，１－８およびＩｎｔ Ｊ Ｍｏｌ Ｓｃｉ（２０１９）２０（１６），４０４５に記載される。当該技術分野で周知であるように、ＣＲＩＳＰＲ編集系は、概して、ＣＲＩＳＰＲ関連エンドヌクレアーゼ（Ｃａｓ）（例えば、Ｃａｓ９）およびガイドＲＮＡ（ｇＲＮＡ）の２つの構成要素を含む。Ｃａｓは、Ｃａｓに結合したｇＲＮＡ分子の配列によって定義されるゲノムにおける部位で二本鎖ＤＮＡ切断を形成する。ＣａｓがＤＮＡを切断する位置は、それに結合されるｇＲＮＡの固有配列によって定義される。ｇＲＮＡは、標的ＤＮＡ領域を認識し編集のためにＣａｓヌクレアーゼをそこに向ける、特異的に設計されたＲＮＡ配列である。これは、（ｉ）Ｃａｓヌクレアーゼに対する結合足場としての役立つトレーサーＲＮＡ、および（ｉｉ）標的ＤＮＡに相補的な１７～２０ヌクレオチド配列のクリスパーＲＮＡ（ｃｒＲＮＡ）の２つのセクションを有する。標的化されるＤＮＡの正確な領域は、特定の用途に依存することになる。例えば、標的ポリヌクレオチドを活性化または抑制するために、ｇＲＮＡは、標的ポリヌクレオチドの発現を駆動するプロモーターに標的化され得る。ｇＲＮＡを設計するための方法は、当該技術分野で周知であり、Ｃｈｏｐ Ｃｈｏｐ Ｈａｒｖａｒｄを含む。

【0183】

シロイヌナズナおよびタバコにおけるＣａｓ９－ベースのゲノム編集の適用は、例えば、Ｍｅｔｈｏｄｓ Ｅｎｚｙｍｏｌ．（２０１４）５４６：４５９－７２およびＰｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ（２０１８）１３１：３７－４６に記載される。ＣＲＩＳＰＲ技術は、植物に広く導入されている（例えば、ＷＯ２０１５／１８９６９３を参照のこと）。

【0184】

Ｃａｓ９に加えて、ＣＲＩＳＰＲ系における使用のための他のＲＮＡ誘導型ヌクレアーゼが記載されており、Ｃａｓｌ、ＣａｓｌＢ、Ｃａｓ２、Ｃａｓ３、Ｃａｓ４、Ｃａｓ５、Ｃａｓ６、Ｃａｓ７、Ｃａｓ８、ＣａｓｌＯ、Ｃｐｆｌ、Ｃｓｙｌ、Ｃｓｙ２、Ｃｓｙ３、Ｃｓｅｌ、Ｃｓｅ２、Ｃｓｃｌ、Ｃｓｃ２、Ｃｓａ５、Ｃｓｎ２、Ｃｓｍ２、Ｃｓｍ３、Ｃｓｍ４、Ｃｓｍ５、Ｃｓｍ６、Ｃｍｒｌ、Ｃｍｒ３、Ｃｍｒ４、Ｃｍｒ５、Ｃｍｒ６、Ｃｓｂｌ、Ｃｓｂ２、Ｃｓｂ３、Ｃｓｘｌ７、Ｃｓｘｌ４、ＣｓｘｌＯ、Ｃｓｘｌ６、ＣｓａＸ、Ｃｓｘ３、Ｃｓｘｌ、Ｃｓｘｌ５、Ｃｓｆｌ、Ｃｓｆ２、Ｃｓｆ３およびＣｓｆ４を含む。ある特定の実施形態では、Ｃａｓ９の使用が、好ましい。

【0185】

本開示は、ＲＮＡ型誘導型ヌクレアーゼおよびｇＲＮＡを含むＣＲＩＳＰＲベースのゲノム編集系を提供し、ＣＲＩＳＰＲベースのゲノム編集系は、本明細書に記載されるポリヌクレオチドのうちの１つ以上の活性を調節する。本開示はまた、ｇＲＮＡおよびＲＮＡ誘導型ヌクレアーゼを植物細胞中に導入することを含む、植物細胞において１つ以上のポリヌクレオチドを切断する方法も提供し、ｇＲＮＡは、ＲＮＡ誘導型ヌクレアーゼに関連して作用して、本明細書に記載されるポリヌクレオチドのうちの１つ以上において鎖切断を作り出す。ＣＲＩＳＰＲ構築物もまた開示され、（ｉ）ＣＲＩＳＰＲ関連エンドヌクレアーゼをコードする、ポリヌクレオチド、および（ｉｉ）標的化される本明細書に記載されるポリヌクレオチドのＤＮＡに相補的なポリヌクレオチド配列（典型的には約１７～２０ヌクレオチド）を含む、ｇＲＮＡを含む。

【0186】

ｈ．アンチセンス改変
アンチセンス技術は、１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリペプチドまたはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドのうちの１つ以上の発現または活性の調節に使用され得る、別の周知の方法である。例えば、Ｇｅｎｅ（１９８８）１０；７２（１－２）：４５－５０を参照のこと。

【0187】

ｉ．可動性遺伝要素
代替的には、遺伝子は、トランスポゾン（例えば、ＩＳ要素）を対象の植物のゲノム中に導入することによる不活性化のために標的化され得る。例えば、Ｃｙｔｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ（２００６）４０（４）：６８－８１を参照のこと。

【0188】

ｊ．リボザイム
代替的には、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドは、自己切断および複製が可能である数多くの小さな環状ＲＮＡに由来するリボザイムを植物に導入することによる不活性化のために標的化され得る。例えば、ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ（１９９９）２３，３，２５７－２７５を参照のこと。

【0189】

５．植物
変異体または非天然型の植物または植物細胞は、ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳのうちの１つ以上における１つ以上の改変（例えば、変異）、またはそれらのポリヌクレオチドもしくはそのポリヌクレオチド産物の調節された発現もしくは機能もしくは活性をもたらす、それによってコードされたポリペプチドの任意の組み合わせを有し得る。例えば、変異体または非天然型の植物または植物細胞は、単一のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドもしくはポリペプチドまたは単一のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドもしくはポリペプチドおよび単一のＮｔＳＵＳポリヌクレオチドもしくはポリペプチドにおける単一の改変；単一のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドもしくはポリペプチドまたは単一のＮｔＳＵＬＴＲ３および単一のＮｔＳＵＳポリヌクレオチドもしくはポリペプチドにおける複数の改変；２つ以上または３つ以上または４つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３ポリヌクレオチドもしくはポリペプチドまたはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドもしくはポリペプチドにおける単一の改変；あるいは２つ以上または３つ以上または４つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはポリペプチドにおける複数の改変を有し得る。さらなる例として、変異体または非天然型の植物または植物細胞は、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはポリペプチドの特定の部分において（例えば、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＳポリペプチドまたはその一部分の活性部位をコードする、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳの領域において）１つ以上の改変を有し得る。さらなる例として、変異体または非天然型の植物もしくは植物細胞は、１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはポリペプチドの外側の領域において（例えば、それらがＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳ ｐの機能または発現を調節することを条件として、それが調節するＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの上流または下流の領域において）１つ以上の改変を有し得る。上流の要素は、プロモーター、エンハンサーまたは転写因子を含み得る。エンハンサーなどのいくつかの要素は、それが調節する遺伝子の上流または下流に位置し得る。いくつかの要素が、それが調節する遺伝子の数十万塩基対上流または下流に位置することが見出されているため、要素は、それが調節する遺伝子の近くに位置する必要はない。変異体または非天然型の植物または植物細胞は、遺伝子の最初の１００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の２００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の３００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の４００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の５００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の６００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の７００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の８００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の９００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の１０００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の１１００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の１２００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の１３００個のヌクレオチド内、遺伝子の最初の１４００個のヌクレオチド内、または遺伝子の最初の１５００個のヌクレオチド内に位置する１つ以上の改変を有し得る。変異体または非天然型の植物または植物細胞は、遺伝子の１００個のヌクレオチドの第１、第２、第３、第４、第５、第６、第７、第８、第９、第１０、第１１、第１２、第１３、第１４、または第１５の組、またはそれらの組み合わせの中に位置する１つ以上の改変を有し得る。変異体ポリペプチドバリアントを含む、変異体または非天然型の植物または植物細胞（例えば、本明細書に記載される、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物または植物細胞など）が、開示される。

【0190】

一実施形態では、植物からの種子は、変異誘発され、次いで第１世代変異体植物に成長する。次いで、第１世代植物は自家受粉がなされ、第１世代植物からの種子は、第２世代植物に成長し、次いでそれらの遺伝子座における変異についてスクリーニングされる。変異誘発された植物材料は変異についてスクリーニングされ得るが、第２世代植物をスクリーニングすることの利点は、すべての体細胞系変異が生殖細胞系変異に対応することである。当業者であれば、種子、花粉、植物組織または植物細胞を含むがこれらに限定されない多様な植物材料が変異体植物を作り出すために変異誘発され得ることを理解するであろう。しかしながら、変異誘発された植物材料のタイプは、植物ポリヌクレオチドが変異についてスクリーニングされる際に影響を及ぼし得る。例えば、非変異誘発性植物の受粉前に花粉が変異誘発の対象となる場合、その受粉から生じる種子は、第１世代植物に成長する。第１世代植物のすべての細胞は、花粉において作り出された変異を含むことになり、したがってこれらの第１世代植物は、次いで、第２世代まで待たずに変異についてスクリーニングされ得る。

【0191】

６．改変された植物の調製、スクリーニング、および交雑
個々の植物、植物細胞、または植物材料からの調製されたＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドは、任意選択的に、変異誘発された植物組織、細胞、または材料を起源とする植物の集団において変異についてのスクリーニングを促進させるためにプールされ得る。植物、植物細胞または植物材料の、１つ以上の後続する世代は、スクリーニングされ得る。任意選択的にプールされた群のサイズは、使用されるスクリーニング方法の感度に依存する。

【0192】

試料が任意選択的にプールされた後、それらは、ＰＣＲなどのポリヌクレオチド特異的増幅技法に供され得る。遺伝子のすぐ隣にある遺伝子または配列に特異的な任意の１つ以上のプライマーまたはプローブは、任意選択的にプールされた試料内で配列を増幅するために利用され得る。好適には、１つ以上のプライマーまたはプローブは、有用な変異が最も発生する可能性の高い遺伝子座の領域を増幅するように設計される。最も好ましくは、プライマーは、ポリヌクレオチドの領域内での変異を検出するように設計される。追加的に、プライマーおよびプローブは、点変異についてのスクリーニングを容易にするために既知の多型部位を避けることが好ましい。増幅産物の検出を促進するために、１つ以上のプライマーまたはプローブは、任意の従来的な標識付け方法を使用して標識付けされ得る。プライマーまたはプローブは、当該技術分野でよく理解されている方法を使用して、本明細書に記載される配列に基づいて設計され得る。

【0193】

増幅産物の検出を促進するために、プライマーまたはプローブは、任意の従来的な標識付け方法を使用して標識付けされ得る。これらは、当該技術分野でよく理解されている方法を使用して、本明細書に記載される配列に基づいて設計され得る。

【0194】

多型は当該技術分野で既知の手段によって特定され得、いくつかは文献に記載されている。

【0195】

いくつかの実施形態では、植物は、植物、植物組織または植物細胞から再生されるか、または成長する場合がある。限定されないが、組織培養またはプロトプラストからの再生などの、植物細胞または植物組織から植物を再生または成長させるための任意の好適な方法が、使用され得る。好適には、植物は、カルス誘導培地、苗条誘導培地または根誘導培地上で形質転換された植物細胞を成長させることによって再生され得る。例えば、ＭｃＣｏｒｍｉｃｋ ｅｔ ａｌ．，Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐｏｒｔｓ ５：８１－８４（１９８６）を参照のこと。次いで、これらの植物は、成長し、同じ形質転換系統または異なる系統のいずれかと受粉し、所望の表現型特徴の発現を有する生じる雑種が、特定される。２以上の世代を成長させて所望の表現型特徴の発現が安定的に維持および継承されることを確実なものとする場合があり、次いで、種子を収穫して所望の表現型特徴の発現が達成されていることを確実にする場合がある。したがって、「形質転換された種子」は、植物ゲノム中に安定的に統合されたヌクレオチド構築物を含有する種子を指す。

【0196】

したがって、さらなる態様では、変異体植物を調製する方法が、提供される。方法は、本明細書に記載される機能性ポリヌクレオチドをコードするＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳ遺伝子（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）を含む、植物の少なくとも１つの細胞を提供することを伴う。次に、植物の少なくとも１つの細胞は、ポリヌクレオチドの機能を調節するのに効果的な条件下で処理される。次いで、少なくとも１つの変異体植物細胞は、変異体植物内に増殖し、変異体植物は、対照植物のそれと比較して調節されたレベルの本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）を有する。変異体植物を作製する本方法の一実施形態では、処理するステップは、上記のような、かつ少なくとも１つの変異体植物細胞を得るのに効果的な条件下で、少なくとも１つの細胞を化学的変異誘発物質に供することを伴う。本方法の別の実施形態では、処理するステップは、少なくとも１つの変異体植物細胞を得るのに効果的な条件下で、少なくとも１つの細胞を放射線源に供することを伴う。「変異体植物」という用語は、遺伝子型が対照植物と比較して、好適には、遺伝子工学または遺伝的改変以外の手段によって改変される、変異体植物を含む。

【0197】

ある特定の実施形態では、変異体植物、変異体植物細胞または変異体植物材料は、別の植物、植物細胞または植物材料において天然に発生し、かつ所望の形質を付与する、１つ以上の変異を含み得る。この変異は、別の植物、植物細胞または植物材料（例えば、変異が由来する植物とは異なる遺伝的背景を有する植物、植物細胞または植物材料）に組み込まれ（例えば、遺伝子移入され）て、それに対する形質を付与する可能性がある。したがって、例として、第１の植物において天然に発生した変異は、第２の植物（例えば、第１の植物とは異なる遺伝的背景を有する第２の植物）に導入され得る。したがって、当業者は、所望の形質を付与する本明細書に記載される遺伝子の１つ以上の変異体対立遺伝子をそのゲノムにおいて天然に持つ植物を検索および特定することができる。天然に発生する変異体対立遺伝子は、育種、戻し交雑および遺伝子移入を含む様々な方法によって第２の植物に移入されて、本明細書に記載される遺伝子において１つ以上の変異を有する系統、品種またはハイブリッドを生産する可能性がある。同じ技法は、第１の植物から第２の植物への１つ以上の非天然型変異の遺伝子移入にも適用され得る。所望の形質を示す植物は、変異体植物のプールからスクリーニングして抜き出され得る。好適には、選択は、本明細書に記載されるポリヌクレオチドの知識を利用して実施される。結果的に、対照と比較した遺伝的形質についてスクリーニングすることが、可能である。そのようなスクリーニング手法は、本明細書で考察される従来的な増幅またはハイブリッド形成技法の適用を伴い得る。したがって、本開示のさらなる態様は、変異体植物を特定するための方法に関し、（ａ）植物からの１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドを含む試料を提供するステップと、（ｂ）ポリヌクレオチドの配列を決定するステップと、を含み、対照植物のポリヌクレオチドと比較したポリヌクレオチドの配列の差異は、該植物が変異体植物であることを示す。別の態様では、（ａ）スクリーニングされる植物からの試料を提供するステップと、（ｂ）該試料が、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドにおいて１つ以上の変異を含むかどうかを決定するステップと、（ｃ）少なくとも１つの還元糖、少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸のレベルを決定するステップと、を含む、対照植物と比較して増加または減少したレベルの還元糖、非還元糖および遊離アミノ酸を蓄積する変異体植物を特定するための方法が、提供される。好適には、少なくとも１つの還元糖、非還元糖および遊離アミノ酸のレベルは、乾燥葉において決定される。別の態様では、（ａ）第１の植物からの試料を提供するステップと、（ｂ）該試料が、調節されたレベルの少なくとも１つの還元糖、少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸をもたらす、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドにおいて１つ以上の変異を含むかどうかを決定するステップと、（ｃ）第２の植物中に１つ以上の変異を移入するステップと、を含む、対照植物と比較して増加または減少したレベルの少なくとも１つの還元糖、少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸を有する、変異体植物を調製するための方法が、提供される。好適には、少なくとも１つの還元糖のレベルは、乾燥葉において決定される。変異は、当該技術分野において既知である様々な方法（例えば、遺伝子工学、遺伝子操作、遺伝子移入、植物育種、戻し交雑などによる）を使用して、第２の植物に移入され得る。一実施形態では、第１の植物は、天然型植物である。一実施形態では、第２の植物は、第１の植物とは異なる遺伝的背景を有する。別の態様では、（ａ）第１の植物からの試料を提供するステップと、（ｂ）該試料が、調節されたレベルの少なくとも１つの還元糖、少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸をもたらす、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上において１つ以上の変異を含むかどうかを決定するステップと、（ｃ）第１の植物から第２の植物中に１つ以上の変異を遺伝子移入するステップと、を含む、対照植物と比較して増加または減少したレベルの少なくとも１つの還元糖、少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸を有する、変異体植物を調製するための方法が、提供される。好適には、少なくとも１つの還元糖、少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸のレベルは、乾燥葉において決定される。一実施形態では、遺伝子移入するステップは、任意選択的に戻し交雑などを含む、植物育種を含む。一実施形態では、第１の植物は、天然型植物である。一実施形態では、第２の植物は、第１の植物とは異なる遺伝的背景を有する。一実施形態では、第１の植物は、栽培品種または優良栽培品種でない。一実施形態では、第２の植物は、栽培品種または優良栽培品種である。さらなる態様は、本明細書に記載される方法によって得られたか、または得ることができる変異体植物（栽培品種または優良栽培品種の変異体植物を含む）に関する。ある特定の実施形態では、変異体植物は、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの配列内などの、植物の特定の領域にのみ局所化された１つ以上の変異を有し得る。この実施形態によれば、変異体植物の残りのゲノム配列は、変異誘発前の植物と同じであるか、または実質的に同じとなる。

【0198】

ある特定の実施形態では、変異体植物は、植物の複数のゲノム領域（例えば、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上の配列内ならびにゲノムの１つ以上のさらなる領域中）において局所化された１つ以上の変異を有し得る。この実施形態によれば、変異体植物の残りのゲノム配列は、変異誘発前の植物と同じでなくなるか、または実質的に同じでなくなる。ある特定の実施形態では、変異体植物は、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの１つ以上、２つ以上、３つ以上、４つ以上、もしくは５つ以上のエクソンにおいて１つ以上の変異を有しなくてもよいか、または本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの１つ以上、２つ以上、３つ以上、４つ以上、もしくは５つ以上のイントロンにおいて１つ以上の変異を有しなくてもよいか、または本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのプロモーターにおいて１つ以上の変異を有しなくてもよいか、または本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの３’非翻訳領域において１つ以上の変異を有しなくてもよいか、または本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの５’非翻訳領域において１つ以上の変異を有しなくてもよいか、または本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのコード領域において１つ以上の変異を有しなくてもよいか、または本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの非コード領域において１つ以上の変異を有しなくてもよいか、あるいはそれらの２つ以上、３つ以上、４つ以上、５つ以上、または６つ以上のその部分の任意の組み合わせである。

【0199】

さらなる態様では、（ａ）植物、植物細胞または植物材料を変異誘発に供することと、（ｂ）該植物、植物細胞もしくは植物材料またはそれらの子孫から試料を得ることと、（ｃ）ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳ遺伝子またはそれらのバリアントもしくは断片のポリヌクレオチド配列を決定することと、を含む、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドをコードする遺伝子における変異を含む植物、植物細胞または植物材料を特定する方法が、提供され、該配列における差異は、その中での１つ以上の変異を示す。この方法はまた、転写開始部位、開始コドン、イントロンの領域、エクソン－イントロンの境界、ターミネーター、または終止コドンなどの、植物細胞におけるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳ遺伝子の発現に影響を及ぼす、ゲノム領域において発生する変異を有する植物の選択も可能にする。

【0200】

７．植物科、種、品種、種子、および組織培養
本開示における使用に好適な植物は、単子葉および双子葉の植物ならびに植物細胞系を含む。本開示における使用に好適な植物は、Ｃａｍｅｌｌｉａ属、Ｃａｎｎａｂｉｓ属、およびＮｉｃｏｔｉａｎａ属のメンバーを含む。ＣａｍｅｌｌｉａおよびＣａｎｎａｂｉｓの好適な種は、Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ（チャ）、Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ、Ｃａｎｎａｂｉｓ ｉｎｄｉｃａおよびＣａｎｎａｂｉｓ ｒｕｄｅｒａｌｉｓを含み得る。

【0201】

様々な実施形態は、変異体タバコ、非天然型タバコまたはトランスジェニックタバコ植物または植物細胞に関する。開示される組成物および方法は、Ｎ．ｒｕｓｔｉｃａおよびＮ．ｔａｂａｃｕｍを含むＮｉｃｏｔｉａｎａ属の任意の種（例えば、ＬＡ Ｂ２１、ＬＮ ＫＹ１７１、ＴＩ １４０６、Ｂａｓｍａ、Ｇａｌｐａｏ、Ｐｅｒｉｑｕｅ、Ｂｅｉｎｈａｒｔ １０００－１、およびＰｅｔｉｃｏ）に適用され得る。他の種は、Ｎ．ａｃａｕｌｉｓ、Ｎ．ａｃｕｍｉｎａｔａ、Ｎ．ａｆｒｉｃａｎａ、Ｎ．ａｌａｔａ、Ｎ．ａｍｅｇｈｉｎｏｉ、Ｎ．ａｍｐｌｅｘｉｃａｕｌｉｓ、Ｎ．ａｒｅｎｔｓｉｉ、Ｎ．ａｔｔｅｎｕａｔａ、Ｎ．ａｚａｍｂｕｊａｅ、Ｎ．ｂｅｎａｖｉｄｅｓｉｉ、Ｎ．ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ、Ｎ．ｂｉｇｅｌｏｖｉｉ、Ｎ．ｂｏｎａｒｉｅｎｓｉｓ、Ｎ．ｃａｖｉｃｏｌａ、Ｎ．ｃｌｅｖｅｌａｎｄｉｉ、Ｎ．ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ、Ｎ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ、Ｎ．ｄｅｂｎｅｙｉ、Ｎ．ｅｘｃｅｌｓｉｏｒ、Ｎ．ｆｏｒｇｅｔｉａｎａ、Ｎ．ｆｒａｇｒａｎｓ、Ｎ．ｇｌａｕｃａ、Ｎ．ｇｌｕｔｉｎｏｓａ、Ｎ．ｇｏｏｄｓｐｅｅｄｉｉ、Ｎ．ｇｏｓｓｅｉ、Ｎ．ｈｙｂｒｉｄ、Ｎ．ｉｎｇｕｌｂａ、Ｎ．ｋａｗａｋａｍｉｉ、Ｎ．ｋｎｉｇｈｔｉａｎａ、Ｎ．ｌａｎｇｓｄｏｒｆｆｉｉ、Ｎ．ｌｉｎｅａｒｉｓ、Ｎ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ、Ｎ．ｍａｒｉｔｉｍａ、Ｎ．ｍｅｇａｌｏｓｉｐｈｏｎ、Ｎ．ｍｉｅｒｓｉｉ、Ｎ．ｎｏｃｔｉｆｌｏｒａ、Ｎ．ｎｕｄｉｃａｕｌｉｓ、Ｎ．ｏｂｔｕｓｉｆｏｌｉａ、Ｎ．ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ、Ｎ．ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ ｓｕｂｓｐ．ｈｅｓｐｅｒｉｓ、Ｎ．ｏｔｏｐｈｏｒａ、Ｎ．ｐａｎｉｃｕｌａｔａ、Ｎ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ、Ｎ．ｐｅｔｕｎｉｏｉｄｅｓ、Ｎ．ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａ、Ｎ．ｑｕａｄｒｉｖａｌｖｉｓ、Ｎ．ｒａｉｍｏｎｄｉｉ、Ｎ．ｒｅｐａｎｄａ、Ｎ．ｒｏｓｕｌａｔａ、Ｎ．ｒｏｓｕｌａｔａ ｓｕｂｓｐ．ｉｎｇｕｌｂａ、Ｎ．ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ、Ｎ．ｓｅｔｃｈｅｌｌｉｉ、Ｎ．ｓｉｍｕｌａｎｓ、Ｎ．ｓｏｌａｎｉｆｏｌｉａ、Ｎ．ｓｐｅｇａｚｚｉｎｉｉ、Ｎ．ｓｔｏｃｋｔｏｎｉｉ、Ｎ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ、Ｎ．ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ、Ｎ．ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ、Ｎ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａ、Ｎ．ｔｏｍｅｎｔｏｓｉｆｏｒｍｉｓ、Ｎ．ｔｒｉｇｏｎｏｐｈｙｌｌａ、Ｎ．ｕｍｂｒａｔｉｃａ、Ｎ．ｕｎｄｕｌａｔａ、Ｎ．ｖｅｌｕｔｉｎａ、Ｎ．ｗｉｇａｎｄｉｏｉｄｅｓ、およびＮ．ｘ ｓａｎｄｅｒａｅを含む。一実施形態では、植物は、Ｎ．ｔａｂａｃｕｍである。

【0202】

タバコ栽培品種および優良タバコ栽培品種の使用もまた、本明細書で企図される。したがって、トランスジェニック、非天然型、または変異体植物は、１つ以上の導入遺伝子、もしくは１つ以上の遺伝子変異またはそれらの組み合わせを含む、タバコ品種または優良タバコ栽培品種であり得る。遺伝子変異（例えば、１つ以上の多型）は、個々のタバコ品種もしくはタバコ栽培品種（例えば、優良タバコ栽培品種）において天然には存在しない変異であり得るか、または変異が個々のタバコ品種もしくはタバコ栽培品種（例えば、優良タバコ栽培品種）において天然に発生しないことを条件として天然に発生する遺伝子変異であり得る。

【0203】

特に有用なＮｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ品種は、バーレータイプ、ダークタイプ、熱風乾燥タイプ、およびオリエントタイプのタバコを含む。品種または栽培品種の非限定的な例は、ＢＤ ６４、ＣＣ １０１、ＣＣ ２００、ＣＣ ２７、ＣＣ ３０１、ＣＣ ４００、ＣＣ ５００、ＣＣ ６００、ＣＣ ７００、ＣＣ ８００、ＣＣ ９００、Ｃｏｋｅｒ １７６、Ｃｏｋｅｒ ３１９、Ｃｏｋｅｒ ３７１ Ｇｏｌｄ、Ｃｏｋｅｒ ４８、ＣＤ ２６３、ＤＦ９１１、ＤＴ ５３８ ＬＣ Ｇａｌｐａｏタバコ、ＧＬ ２６Ｈ、ＧＬ ３５０、ＧＬ ６００、ＧＬ ７３７、ＧＬ ９３９、ＧＬ ９７３、ＨＢ ０４Ｐ、ＨＢ ０４Ｐ ＬＣ、ＨＢ３３０７ＰＬＣ、ハイブリッド４０３ＬＣ、ハイブリッド４０４ＬＣ、ハイブリッド５０１ ＬＣ、Ｋ １４９、Ｋ ３２６、Ｋ ３４６、Ｋ ３５８、Ｋ３９４、Ｋ ３９９、Ｋ ７３０、ＫＤＨ ９５９、ＫＴ ２００、ＫＴ２０４ＬＣ、ＫＹ１０、ＫＹ１４、ＫＹ １６０、ＫＹ １７、ＫＹ １７１、ＫＹ ９０７、ＫＹ９０７ＬＣ、ＫＹ１４ｘＬ８ ＬＣ、Ｌｉｔｔｌｅ Ｃｒｉｔｔｅｎｄｅｎ、ＭｃＮａｉｒ ３７３、ＭｃＮａｉｒ ９４４、ｍｓＫＹ １４ｘＬ８、Ｎａｒｒｏｗ Ｌｅａｆ Ｍａｄｏｌｅ、Ｎａｒｒｏｗ Ｌｅａｆ Ｍａｄｏｌｅ ＬＣ、ＮＢＨ ９８、Ｎ－１２６、Ｎ－７７７ＬＣ、Ｎ－７３７１ＬＣ、ＮＣ １００、ＮＣ １０２、ＮＣ ２０００、ＮＣ ２９１、ＮＣ ２９７、ＮＣ ２９９、ＮＣ ３、ＮＣ ４、ＮＣ ５、ＮＣ ６、ＮＣ７、ＮＣ ６０６、ＮＣ ７１、ＮＣ ７２、ＮＣ ８１０、ＮＣ ＢＨ １２９、ＮＣ ２００２、Ｎｅａｌ Ｓｍｉｔｈ Ｍａｄｏｌｅ、ＯＸＦＯＲＤ ２０７、ＰＤ ７３０２ ＬＣ、ＰＤ ７３０９ ＬＣ、ＰＤ ７３１２ ＬＣ、「Ｐｅｒｉｑｕｅ」タバコ、ＰＶＨ０３、ＰＶＨ０９、ＰＶＨ１９、ＰＶＨ５０、ＰＶＨ５１、Ｒ ６１０、Ｒ ６３０、Ｒ ７－１１、Ｒ ７－１２、ＲＧ １７、ＲＧ ８１、ＲＧ Ｈ５１、ＲＧＨ ４、ＲＧＨ ５１、ＲＳ １４１０、Ｓｐｅｉｇｈｔ １６８、Ｓｐｅｉｇｈｔ １７２、Ｓｐｅｉｇｈｔ １７９、Ｓｐｅｉｇｈｔ ２１０、Ｓｐｅｉｇｈｔ ２２０、Ｓｐｅｉｇｈｔ ２２５、Ｓｐｅｉｇｈｔ ２２７、Ｓｐｅｉｇｈｔ ２３４、Ｓｐｅｉｇｈｔ Ｇ－２８、Ｓｐｅｉｇｈｔ Ｇ－７０、Ｓｐｅｉｇｈｔ Ｈ－６、Ｓｐｅｉｇｈｔ Ｈ２０、Ｓｐｅｉｇｈｔ ＮＦ３、ＴＩ １４０６、ＴＩ １２６９、ＴＮ ８６、ＴＮ８６ＬＣ、ＴＮ ９０、ＴＮ ９７、ＴＮ９７ＬＣ、ＴＮ Ｄ９４、ＴＮ Ｄ９５０、ＴＲ（Ｔｏｍ Ｒｏｓｓｏｎ）Ｍａｄｏｌｅ、ＶＡ ３０９、ＶＡ３５９、ＡＡ ３７－１、Ｂ１３Ｐ、Ｘａｎｔｈｉ（Ｍｉｔｃｈｅｌｌ－Ｍｏｒ）、Ｂｅｌ－Ｗ３、７９－６１５、Ｓａｍｓｕｎ Ｈｏｌｍｅｓ ＮＮ、ＫＴＲＤＣ２番ハイブリッド４９、バーレー２１、ＫＹ８９５９、ＫＹ９、ＭＤ ６０９、ＰＧ０１、ＰＧ０４、ＰＯ１、ＰＯ２、ＰＯ３、ＲＧ１１、ＲＧ ８、ＶＡ５０９、ＡＳ４４、Ｂａｎｋｅｔ Ａ１、Ｂａｓｍａ Ｄｒａｍａ Ｂ８４／３１、Ｂａｓｍａ Ｉ Ｚｉｃｈｎａ ＺＰ４／Ｂ、Ｂａｓｍａ Ｘａｎｔｈｉ ＢＸ ２Ａ、Ｂａｔｅｋ、Ｂｅｓｕｋｉ Ｊｅｍｂｅｒ、Ｃ１０４、Ｃｏｋｅｒ ３４７、Ｃｒｉｏｌｌｏ Ｍｉｓｉｏｎｅｒｏ、Ｄｅｌｃｒｅｓｔ、Ｄｊｅｂｅｌ ８１、ＤＶＨ ４０５、Ｇａｌｐａｏ Ｃｏｍｕｍ、ＨＢ０４Ｐ、Ｈｉｃｋｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｆ、Ｋａｂａｋｕｌａｋ Ｅｌａｓｓｏｎａ、Ｋｕｔｓａｇｅ Ｅ１、ＬＡ ＢＵ ２１、ＮＣ ２３２６、ＮＣ ２９７、ＰＶＨ ２１１０、Ｒｅｄ Ｒｕｓｓｉａｎ、Ｓａｍｓｕｎ、Ｓａｐｌａｋ、Ｓｉｍｍａｂａ、Ｔａｌｇａｒ ２８、Ｗｉｓｌｉｃａ、Ｙａｙａｌｄａｇ、Ｐｒｉｌｅｐ ＨＣ－７２、Ｐｒｉｌｅｐ Ｐ２３、Ｐｒｉｌｅｐ ＰＢ １５６／１、Ｐｒｉｌｅｐ Ｐ１２－２／１、Ｙａｋａ ＪＫ－４８、Ｙａｋａ ＪＢ １２５／３、ＴＩ－１０６８、ＫＤＨ－９６０、ＴＩ－１０７０、ＴＷ１３６、Ｂａｓｍａ、ＴＫＦ ４０２８、Ｌ８、ＴＫＦ ２００２、ＧＲ１４１、Ｂａｓｍａ ｘａｎｔｈｉ、ＧＲ１４９、ＧＲ１５３、Ｐｅｔｉｔ Ｈａｖａｎａである。本明細書で具体的に特定されない場合であっても、上の低コンバーター（ｌｏｗ ｃｏｎｖｅｒｔｅｒ）亜品種もまた、企図される。

【0204】

実施形態はまた、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）の発現もしくは機能を調節するために改変されている、変異体植物、非天然型植物、ハイブリッド植物、またはトランスジェニック植物を生産するための組成物ならびに方法にも関する。有利なことに、得られる変異体植物、非天然型植物、ハイブリッド植物、またはトランスジェニック植物は、全体的な外観において対照植物と類似しているか、または実質的に同じであり得る。成熟の程度、植物当たりの葉の数、柄高さ、葉の挿入角度、葉のサイズ（幅および長さ）、節間の距離、および葉身－主脈の比率などの、様々な表現型特性は、圃場観察によって評価され得る。

【0205】

一態様は、本明細書に記載される変異体植物、非天然型植物、ハイブリッド植物またはトランスジェニック植物の種子に関する。好ましくは、種子は、タバコ種子である。さらなる態様は、本明細書に記載される変異体植物、非天然型植物、ハイブリッド植物またはトランスジェニック植物の花粉または胚珠に関する。加えて、雄性不稔性を付与するポリヌクレオチドをさらに含む、本明細書に記載される変異体植物、非天然型植物、ハイブリッド植物またはトランスジェニック植物が、提供される。

【0206】

また、本明細書に記載される変異体植物、非天然型植物、ハイブリッド植物、もしくはトランスジェニック植物、またはそれらの部分の再生可能な細胞の組織培養も提供され、その培養は、親の形態学的特性および生理学的特性をすべて発現することが可能な植物を再生する。再生可能な細胞は、葉、花粉、胚、子葉、胚軸、根、根端、葯、花およびそれらの部分、胚珠、苗条、茎、柄、随およびカプセルからの細胞、またはそれらに由来するカルスもしくはプロトプラストを含む。

【0207】

本明細書に記載される植物材料は、乾燥タバコ材料（例えば、バージニアタイプまたはオリエントタイプからの乾燥タバコ材料）であり得る。乾燥タバコ材料は、熱風乾燥または日光乾燥または空気乾燥タバコ材料であり得る。

【0208】

タバコ乾燥についてのＣＯＲＥＳＴＡ推奨は、ＣＯＲＥＳＴＡ Ｇｕｉｄｅ Ｎ°１７，Ａｐｒｉｌ ２０１６，Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｌｅａｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎに記載される。

【0209】

８．糖およびアミノ酸含有量の調節
本開示の変異体、トランスジェニック、または非天然型の植物またはその部分は、乾燥葉、好適には完全に乾燥した葉における調節された糖およびアミノ酸含有量を示す。好適には、乾燥葉は、植物の中間位置の葉から採取される。好適には、変異体、トランスジェニック、または非天然型の植物またはその部分は、対照植物と実質的に同じ視覚的外観を有する。

【0210】

本開示の植物の部分（例えば、乾燥葉）は、該ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドの発現または機能が調節されていない対照植物と比較して、その中に少なくとも５０％の少なくとも１つの還元糖の減少したレベル、その中に少なくとも５０％の少なくとも１つの非還元糖の減少したレベル、およびその中に少なくとも１．５倍の少なくとも１つの遊離アミノ酸の増加したレベルを有し得る。例えば、植物の部分（例えば、乾燥葉）は、その中に少なくとも６０％の少なくとも１つの還元糖の減少したレベル、その中に少なくとも６０％の少なくとも１つの非還元糖の減少したレベル、および少なくとも１．５倍の少なくとも１つの遊離アミノ酸の増加したレベルを有する。さらなる例として、植物の部分（例えば、乾燥葉）は、その中に少なくとも６９％の少なくとも１つの還元糖の減少したレベル、その中に少なくとも６０％の少なくとも１つの非還元糖の減少したレベル、および少なくとも１．５倍の少なくとも１つの遊離アミノ酸の増加したレベルを有する。

【0211】

ある特定の実施形態では、グルコースおよびフルクトースのレベルは、少なくとも約５５％以上（例えば、少なくとも約６０％以上、または少なくとも約６５％以上）低減し、スクロースのレベルは、対照植物と比較して、少なくとも約５５％以上（例えば、少なくとも約６０％以上）低減する。

【0212】

ある特定の実施形態では、対象植物と比較して、グルコースのレベルは、少なくとも５５％以上、または少なくとも６５％以上、または少なくとも７０％以上、または少なくとも７５％以上、または少なくとも７７％以上低減し、フルクトースのレベルは、少なくとも５５％以上、または少なくとも６０％以上、または少なくとも６５％以上、または少なくとも６９％以上低減し、スクロースのレベルは、少なくとも５５％以上、または少なくとも６０％以上低減する。

【0213】

ある特定の実施形態では、対照植物と比較して、グルコースのレベルは少なくとも７５％以上低減し、フルクトースのレベルは少なくとも６５％以上低減し、スクロースのレベルは少なくとも約５５％以上低減する。

【0214】

ある特定の実施形態では、対照植物と比較して、グルコースのレベルは少なくとも７７％以上低減し、フルクトースのレベルは少なくとも６９％以上低減し、スクロースのレベルは少なくとも約６０％以上低減する。

【0215】

ある特定の実施形態では、少なくとも１つの遊離アミノ酸のレベルは、対照植物と比較して、その中に少なくとも１．５倍増加する。ある特定の実施形態では、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルは、対照植物と比較して、その中に少なくとも２倍増加する。ある特定の実施形態では、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルは、対照植物と比較して、それぞれ、少なくとも２．３倍、少なくとも２．４倍および少なくとも２倍増加する。

【0216】

ある特定の実施形態では、対照植物と比較して、グルコースのレベルは少なくとも７５％以上低減し、フルクトースのレベルは少なくとも６５％以上低減し、スクロースのレベルは少なくとも約５５％以上低減し、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルは、少なくとも２倍増加する。

【0217】

ある特定の実施形態では、対照植物と比較して、グルコースのレベルは少なくとも７７％以上低減し、フルクトースのレベルは少なくとも６９％低減し、スクロースのレベルは少なくとも約６０％低減し、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルは、それぞれ、少なくとも２．３倍、少なくとも２．４倍および少なくとも２倍増加する。

【0218】

アスパラギンの量は、対照植物と比較して、少なくとも約１．５倍増加し得る。

【0219】

本開示の植物の部分（例えば、乾燥葉）は、該ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはそれらによってコードされたポリペプチドの発現または機能が調節されていない対照植物と比較して、少なくとも１つの還元糖の増加したレベル、少なくとも１つの非還元糖の増加したレベル、および少なくとも１つの遊離アミノ酸の減少したレベルを有し得る。

【0220】

さらなる態様は、本明細書に記載される変異体、非天然型もしくはトランスジェニック植物もしくは細胞に由来するか、または由来することができる乾燥植物材料（例えば、乾燥葉または乾燥タバコ）に関し、少なくとも１つの還元糖および少なくとも１つの非還元糖および遊離アミノ酸のレベルは、対象と比較して上で考察される通り、調節される。アスパラギンの量は、対照植物と比較して調節され得る。

【0221】

さらなる態様は、本明細書に記載される変異体、非天然型またはトランスジェニック植物もしくは細胞に由来するか、または由来することができる乾燥植物材料（例えば、乾燥葉または乾燥タバコ）に関し、対象と比較して、上で考察される通り、グルコース、フルクトースおよびスクロースのレベルならびにグルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸のレベルは、対象と比較して上で考察される通り、調節される。アスパラギンの量は、対照植物と比較して調節され得る。

【0222】

実施形態はまた、上で考察されるように、少なくとも１つの還元糖および少なくとも１つの非還元糖および遊離アミノ酸の調節されたレベルを有する、本明細書に記載される変異体、非天然型またはトランスジェニック植物または植物細胞を生産するための組成物ならびに方法にも関する。アスパラギンの量は、対照植物と比較して調節され得る。

【0223】

一実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の表現型は、対照植物と実質的に同じである。一実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の葉重量は、対照植物と実質的に同じである。一実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の葉数は、対照植物と実質的に同じである。一実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の葉重量および葉数は、対照植物と実質的に同じである。一実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の柄高さは、例えば、圃場移植後１か月、２か月もしくは３か月以上、または摘花（ｔｏｐｐｉｎｇ）後１０日、２０日、３０日もしくは３６日以上で、対照植物と実質的に同じである。例えば、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の柄高さは、対照植物の柄高さ未満でない。別の実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物のクロロフィル含有量は、対照植物と実質的に同じである。別の実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の柄高さは、対照植物と実質的に同じであり、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物のクロロフィル含有量は、対照植物と実質的に同じである。他の実施形態では、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の葉のサイズまたは形態または数または彩色は、対照植物と実質的に同じである。

【0224】

別の態様では、（ｉ）本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）のうちの１つ以上の発現または機能を調節するステップであって、好適には、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドが、本明細書に記載される対応するＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドによってコードされる、調節するステップと、（ｉｉ）ステップ（ｉ）で得られた変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の少なくとも部分（例えば、乾燥葉などの葉またはタバコもしくは煙における）における少なくとも１つの還元糖（例えば、グルコースおよびフルクトース）および少なくとも１つの非還元糖（例えば、スクロース）および少なくとも１つの遊離アミノ酸（例えば、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸）のレベルを測定するステップと、（ｉｉｉ）少なくとも１つの還元糖および少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸のレベルが対照植物と比較して調節されている変異体、非天然型またはトランスジェニック植物を特定するステップと、を含む、植物の少なくとも部分（例えば、乾燥葉などの葉）における少なくとも１つの還元糖および少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸の量を調節するための方法が、提供される。

【0225】

別の態様では、（ｉ）ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）のうちの１つ以上の発現または機能を調節するステップであって、好適には、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドが、本明細書に記載される対応するＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドによってコードされる、調節するステップと、（ｉｉ）葉のうちの１つ以上などの植物材料を収穫し、ある期間にわたって乾燥するステップと、（ｉｉｉ）ステップ（ｉｉ）においてまたはステップ（ｉｉ）の間に得られた乾燥植物材料のうちの少なくとも部分において、少なくとも１つの還元糖（例えば、グルコースおよびフルクトース）、少なくとも１つの非還元糖（例えば、スクロース）および少なくとも１つの遊離アミノ酸（例えば、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸）のレベルを測定するステップと、（ｉｖ）少なくとも１つの還元糖および少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸のレベルが対照植物と比較して調節されている、乾燥植物材料を特定するステップと、を含む、乾燥葉などの乾燥植物材料の少なくとも部分において少なくとも１つの還元糖および少なくとも１つの非還元糖および少なくとも１つの遊離アミノ酸の量を調節するための方法が、提供される。

【0226】

対照と比較した発現の増加は、約５％～約１００％、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、もしくは１００％以上（例えば、２００％、３００％、５００％、１０００％以上）の増加であり得、転写機能、あるいはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド発現またはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド発現の増加、あるいはそれらの組み合わせを含む。

【0227】

対照と比較した機能または活性の増加は、約５％～約１００％、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、もしくは１００％以上（例えば、２００％、３００％、５００％、１０００％以上）の増加であり得、転写機能、あるいはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド発現またはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド発現の増加、あるいはそれらの組み合わせを含む。

【0228】

対照と比較した発現の減少は、約５％～約１００％、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、もしくは１００％の低減であり得、転写機能、あるいはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド発現またはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド発現の減少、あるいはそれらの組み合わせを含む。

【0229】

対照と比較した機能または活性の減少は、約５％～約１００％、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、もしくは１００％の低減であり得、転写機能、あるいはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド発現またはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチド発現の減少、あるいはそれらの組み合わせを含む。

【0230】

本明細書に記載されるポリヌクレオチドおよび組換え体構築物は、対象の植物種、好適にはタバコにおける、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドまたはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドの発現または機能または活性を調節するために使用され得る。

【0231】

数多くのポリヌクレオチドベースの方法は、植物および植物細胞において遺伝子発現を増加させるために使用され得る。一例として、形質転換される植物との適合性のある構築物、ベクターまたは発現ベクターは、調製され得、植物または植物細胞において遺伝子を過剰発現することが可能である上流プロモーターと一緒に、対象の遺伝子を含む。例示的なプロモーターが、本明細書に記載される。形質転換の後、かつ好適な条件下で成長した際、プロモーターは、植物、またはその特定の組織においてＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳのレベルを調節するために、発現を駆動できる。１つの例示的な実施形態では、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）を持つベクターは、植物または植物細胞において遺伝子を過剰発現するために生成される。ベクターは、植物のすべての組織においてその構成的発現を駆動する導入遺伝子の上流に、カリフラワーモザイクウイルスＣａＭＶ ３５Ｓプロモーターなどの好適なプロモーターを持つ。ベクターはまた、形質転換されたカルスおよび細胞株の選択を付与するために、抗生物質耐性遺伝子も持つ。

【0232】

プロモーターからの配列の発現は、当該技術分野で周知である発現制御配列を含むことによって強化され得る。老化に関連するシグナルおよび乾燥手順中に活性であるシグナルは、具体的に示される。

【0233】

したがって、様々な実施形態は、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドに作動可能に連結されたプロモーターを含む発現ベクターを用いて植物細胞宿主を形質転換することを含む、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの複数のコピーを植物ゲノム中に統合することによって、本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）の発現レベルを調節するための方法に関する。組換えポリヌクレオチドによってコードされたポリペプチドは、天然ポリペプチドであり得るか、または細胞に対して異種であり得る。

【0234】

一実施形態では、本開示における使用のための植物は、そのような植物が高い還元糖含有量（圃場栽培された際、乾燥の終了時に約１４％を超える乾燥重量）を有するように、熱風乾燥される植物である。熱風乾燥される変異体、トランスジェニックまたは非天然型植物またはその部分は、圃場栽培された際、乾燥の終了時に約１４％未満の乾燥重量（例えば、圃場栽培された際、乾燥の終了時に約１０％未満の乾燥重量、または圃場栽培された場合、乾燥の終了時に約５％未満の乾燥重量、または圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約１％未満の乾燥重量）である、還元糖含有量を有し得る。

【0235】

一実施形態では、本開示における使用の植物は、そのような植物が（圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約６．８％乾燥重量を超える）還元糖含有量を有するように、日光乾燥される植物である。日光乾燥される変異体、トランスジェニックまたは非天然型植物またはその部分は、圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約５％未満の乾燥重量（例えば、圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約２．５％未満の乾燥重量、または圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約１％未満の乾燥重量）である、還元糖含有量を有し得る。

【0236】

一実施形態では、本開示における使用の植物は、空気乾燥される植物である。そのような植物は、圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約１．７％の乾燥重量を超える還元糖含有量を有する。日光乾燥される変異体、トランスジェニックまたは非天然型植物またはその部分は、圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約１．５％未満の乾燥重量（例えば、圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約１％未満の乾燥重量、または圃場栽培された際に、乾燥の終了時に約０．５％未満の乾燥重量）である、還元糖含有量を有し得る。

【0237】

ある特定の実施形態では、熱風乾燥または日光乾燥される植物の使用が、好ましい。

【0238】

９．育種
本明細書に記載される１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）の変異体対立遺伝子を持つ植物は、有用な系統、品種およびハイブリッドを作り出するための植物育種プログラムにおいて使用され得る。特に、変異体対立遺伝子は、上記の商業的に重要な品種に遺伝子移入され得る。したがって、本明細書に記載される変異体植物、非天然型植物またはトランスジェニック植物を、異なる遺伝的同一性を含む植物と交雑することを含む、植物を育種する方法が、提供される。方法は、子孫植物を別の植物と交雑することと、任意選択的に、望ましい遺伝的形質または遺伝的背景を有する子孫が得られるまで交雑を繰り返すことと、をさらに含み得る。そのような育種方法によって果たされる１つの目的は、望ましい遺伝的形質を他の品種、育種系統、ハイブリッドまたは栽培品種、特に商業的利害のあるものに導入することである。別の目的は、単一植物品種、系統、ハイブリッドまたは栽培品種における異なる遺伝子の遺伝的改変のスタッキングを促進することである。種間と同様に種内の交配が、企図される。そのような交雑から発生する子孫植物はまた、育種系統と称され、開示の非天然型植物の例である。

【0239】

一実施形態では、（ａ）変異体またはトランスジェニック植物を第２の植物と交雑して、子孫タバコ種子を得ること、（ｂ）植物成長条件下で子孫タバコ種子を成長させて、非天然型植物を得ること、を含む、非天然型植物を生産するための方法が、提供される。方法は、（ｃ）前世代の非天然型植物をそれ自体または別の植物と交雑して、子孫タバコ種子を得ることと、（ｄ）ステップ（ｃ）の子孫タバコ種子を植物成長条件下で成長させて、追加の非天然型植物を得ることと、（ｅ）（ｃ）および（ｄ）の交雑および成長させるステップを複数回繰り返して、非天然型植物のさらなる世代を生成することと、をさらに含み得る。方法は、ステップ（ａ）の前に、特徴付けられる遺伝的同一性を含み、かつ変異体またはトランスジェニック植物と同一でない親植物を提供するステップを任意選択的に含み得る。いくつかの実施形態では、育種プログラムに応じて、交雑および成長させるステップは、非天然型植物の世代を生成するために、０～２回、０～３回、０～４回、０～５回、０～６回、０～７回、０～８回、０～９回、または０～１０回繰り返される。戻し交雑は、子孫が、親のうちの１つのものに近い遺伝的同一性を有する次世代の子孫植物を得るために、その親のうちの１つまたはその親と遺伝的に類似する別の植物と交雑される、そのような方法の例である。植物育種、特に植物育種の技法は、周知であり、開示の方法において使用され得る。本開示は、これらの方法によって生産された非天然型植物をさらに提供する。ある特定の実施形態は、植物を選択するステップを除外する。

【0240】

本明細書に記載される方法のいくつかの実施形態では、バリアント遺伝子についての育種およびスクリーニングから得られる系統は、標準的な圃場手順を使用して圃場において評価される。本来の変異誘発されていない親を含む対照遺伝子型が含まれ、エントリーは無作為化完全ブロック設計または他の適切な圃場設計で圃場において配列される。タバコについては、標準的な農耕法が使用され、例えば、タバコは、収穫され、秤量され、乾燥の前および乾燥中に化学的および他の一般的な試験のために試料抽出される。データの統計学的分析は、選択された系統の親系統に対する類似性を確認するために実行される。選択された植物の細胞遺伝学的分析は、染色体補体および染色体対合関係を確認するために任意選択的に実行される。

【0241】

ＤＮＡフィンガープリンティング、一塩基多型、マイクロサテライトマーカー、または同様の技術は、本明細書に記載されるように、遺伝子の変異体対立遺伝子を他のタバコ中に移入または育種するために、マーカー支援選択（ＭＡＳ）育種プログラムにおいて使用され得る。例えば、育種家は、農業的に望ましい遺伝子型を有する変異体対立遺伝子を含む遺伝子型のハイブリッド形成から、分離集団を作成できる。Ｆ２または戻し交雑世代の植物は、本明細書に列挙される技法のうちの１つを使用して、ゲノム配列またはその断片から開発されたマーカーを使用してスクリーニングされ得る。変異体対立遺伝子を保有すると特定された植物は、戻し交雑または自家受粉されて、スクリーニングされる第２の集団を作成することができる。予測される継承パターンまたは使用されるＭＡＳ技術に応じて、戻し交雑の各サイクルの前に選択された植物を自家受粉させて、所望の個々の植物の特定を助ける必要があり得る。戻し交雑または他の育種手順は、反復親の所望の表現型が回復されるまで繰り返され得る。

【0242】

本開示によれば、育種プログラムにおいて、成功した交雑種は、稔性であるＦ１植物を産み出す。選択されたＦ１植物は親のうちの１つと交雑され得、第１の戻し交雑世代植物は自家受粉されて、バリアント遺伝子発現（例えば、ヌルバージョンの遺伝子）について再度スクリーニングされる集団を生産する。戻し交雑、自家受粉、およびスクリーニングのプロセスは、例えば、最終的なスクリーニングが、稔性であり、かつ反復親と合理的に類似している植物を生産するまで少なくとも４回、繰り返される。所望する場合、この植物は自家受粉され、その後、子孫は再度スクリーニングされて、植物がバリアント遺伝子発現を示すことを確認する。いくつかの実施形態では、Ｆ２世代の植物集団は、バリアント遺伝子発現についてスクリーニングされ、例えば、標準的な方法に従って、例えば、本明細書に記載されるポリヌクレオチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）についてのポリヌクレオチド配列情報に基づくプライマーを用いたＰＣＲ方法を使用することによって、遺伝子の欠損のためにポリペプチドを発現しない植物が、特定される。

【0243】

ハイブリッドタバコ品種は、第１の品種の雌性親植物（すなわち、種子親）の自家受粉を防止し、第２の品種の雄性親植物からの花粉が雌性親植物と受粉できるようにし、Ｆ１ハイブリッド種子が雌性植物において形成されるようにすることによって生産され得る。雌性植物の自家受粉は、花の発生の早期段階で花の雄しべを除去することによって防止され得る。代替的には、花粉形成は、雄性不稔性の形成を使用して、雌性親植物において防止され得る。例えば、雄性不稔性は、細胞質雄性不稔性（ＣＭＳ）、またはトランスジェニック雄性不稔性によって生み出され得、導入遺伝子は、小胞子生成および／または花粉形成、または自家不適合性を阻害する。ＣＭＳを含む雌性親植物は、特に有用である。雌性親植物がＣＭＳである実施形態では、花粉は、雄性稔性植物から収穫され、ＣＭＳ雌性親植物の柱頭に手作業で適用され、得られたＦ１種子が収穫される。

【0244】

本明細書に記載される品種および系統は、単一交雑タバコＦ１ハイブリッドを形成するために使用され得る。そのような実施形態では、親品種の植物は、実質的に均質な隣接した集団として成長して、雄性親植物から雌性親植物への自然な他家受粉を促進することができる。雌性親植物において形成されたＦ１種子は、従来的な手段によって選択的に収穫される。また、２つの親植物品種を大量に成長させ、雌性親において形成されたＦ１ハイブリッド種子と、自家受粉の結果として雄性親において形成された種子とのブレンドを収穫することもできる。代替的には、三系交雑（ｔｈｒｅｅ－ｗａｙ ｃｒｏｓｓ）が実施され得、単一交雑Ｆ１ハイブリッドは、雌性親として使用され、異なる雄性親と交雑される。別の代替法として、二重交雑ハイブリッドが作成され得、２つの異なる単一交雑のＦ１子孫はそれら自体で交雑される。

【0245】

変異体、非天然型またはトランスジェニック植物の集団は、所望の形質または表現型を有する集団のそれらのメンバーについてスクリーニングまたは選択され得る。例えば、単一形質転換事象の子孫の集団は、それによってコードされたポリペプチドの所望のレベルの発現または機能を有するそれらの植物についてスクリーニングされ得る。物理的および生化学的方法が、発現または活性レベルを特定するために使用され得る。これらは、ポリヌクレオチドの検出のためのサザン分析またはＰＣＲ増幅；ＲＮＡ転写物を検出するためのノーザンブロット、Ｓ１ ＲＮａｓｅ保護、プライマー延長、またはＲＴ－ＰＣＲ増幅；ポリペプチドおよびポリヌクレオチドの酵素またはリボザイム活性を検出するための酵素学的アッセイ；ならびにポリペプチドを検出するためのポリペプチドゲル電気泳動、ウエスタンブロット、免疫沈降、および酵素免疫測定法を含む。インサイチュハイブリッド形成、酵素染色、および免疫染色および酵素アッセイなどの他の技術はまた、ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドもしくはポリヌクレオチドの存在または発現、機能または活性を検出するために使用され得る。

【0246】

１つ以上の組換えポリヌクレオチド、１つ以上のポリヌクレオチド構築物、１つ以上の二本鎖ＲＮＡ、１つ以上の共役体、または１つ以上のベクター／発現ベクターを含む、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物細胞および植物が、本明細書に記載される。

【0247】

１０．他の遺伝子の改変
限定されないが、本明細書に記載される植物およびそれらの部分は、本開示に従う１つ以上のＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドおよび／またはＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリペプチドの発現、機能あるいは活性が調節される前あるいは後のいずれかに改変され得る。

【0248】

以下のさらなる遺伝的改変のうちの１つ以上は、変異体、非天然型またはトランスジェニック植物およびそれらの部分に存在し得る。

【0249】

窒素性代謝性の中間体の変換に関与する１つ以上の遺伝子は、改変され、より低いレベルの少なくとも１つのタバコ特異的ニトロソアミン（ＴＳＮＡ）をもたらすことができる。そのような遺伝子の非限定的な例は、ＷＯ２００６／０９１１９４、ＷＯ２００８／０７０２７４、ＷＯ２００９／０６４７７１およびＷＯ２０１１／０８８１８０に記載されるような、ＣＹＰ８２Ｅ４、ＣＹＰ８２Ｅ５およびＣＹＰ８２Ｅ１０などのニコチンデメチラーゼ、ならびにＷＯ２０１６／０４６２８８に記載されるような硝酸レダクターゼをコードするものを含む。

【0250】

重金属の取り込みまたは重金属輸送に関与する１つ以上の遺伝子は、改変され、より低い重金属含有量をもたらすことができる。非限定的な例は、多剤耐性に関連するポリペプチドのファミリー、陽イオン拡散促進物質（ＣＤＦ）のファミリー、Ｚｒｔ－Ｉｒｔ様ポリペプチド（ＺＩＰ）のファミリー、陽イオン交換体（ＣＡＸ）のファミリー、銅輸送体（ＣＯＰＴ）のファミリー、重金属ＡＴＰａｓｅｓのファミリー（例えば、ＷＯ２００９／０７４３２５およびＷＯ２０１７／１２９７３９に記載されるＨＭＡ）、自然耐性に関連するマクロファージポリペプチド（ＮＲＡＭＰ）の相同体のファミリー、およびカドミウムなどの重金属の輸送に関与する、ＷＯ２０１２／０２８３０９に記載されるＡＴＰ結合カセット（ＡＢＣ）輸送体ファミリー（例えば、ＭＲＰ）の他のメンバーにおける遺伝子を含む。

【0251】

他の例示的な改変は、有益なプロファイルを変更するために使用され得るスクロースエステル組成物における変化をもたらす、イソプロピルリンゴ酸シンターゼの調節された発現または機能を有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１３／０２９７９９を参照のこと）。

【0252】

他の例示的な改変は、メチオンのレベルが調節され得る、トレオニンシンターゼの調節された発現または機能を有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１３／０２９８００を参照のこと）。

【0253】

他の例示的な改変は、ベータ－ダマセノン含有量を調節して香味プロファイルを変化させる、ネオキサンチンシンターゼ、リコペンベータシクラーゼおよび９－シス－エポキシカロテノイドジオキシゲナーゼのうちの１つ以上の調節された発現または機能を有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１３／０６４４９９を参照のこと）。

【0254】

他の例示的な改変は、その中の硝酸塩レベルを調節する、クロライドチャネルのＣＬＣファミリーのメンバーの調節された発現または機能を有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１４／０９６２８３およびＷＯ２０１５／１９７７２７を参照のこと）。

【0255】

他の例示的な改変は、葉中のアスパラギンのレベルを調節する、１つ以上のアスパラギンシンテターゼの調節された発現または機能、および葉の加熱または燃焼時に生産されたエアロゾル中のアクリルアミドの調節されたレベルを有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１７／１２９７３９を参照のこと）。

【0256】

他の例示的な改変は、乾燥中に調節されたプロテアーゼ活性を有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１６／００９００６を参照のこと）。

【0257】

他の例示的な改変は、硝酸レダクターゼ（例えば、Ｎｉａ２）の遺伝子発現、またはそれによってコードされたタンパク質の活性を変更することによって、低減した硝酸塩レベルを有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１６／０４６２８８を参照のこと）。

【0258】

他の例示的な改変は、推定上のＡＢＣ－２輸送体ＮｔＡＢＣＧｌ－ＴおよびＮｔＡＢＣＧｌ－Ｓの遺伝子発現、またはそれによってコードされたタンパク質の活性を変更することによって、改変されたアルカロイドレベルを有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１９／０８６６０９を参照のこと）。
他の例示的な改変は、頂花１（ＴＦＬ１）をコードする遺伝子の遺伝子発現、またはそれによってコードされたタンパク質の活性を変更することによって、開花までの調節された時間を有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１８／１１４６４１を参照のこと）。

【0259】

他の例示的な改変は、葉中のアスパラギンのレベルを調節する、１つ以上のアスパラギンシンテターゼの調節された発現または機能、および葉の加熱または燃焼時に生産されたエアロゾル中のアクリルアミドの調節されたレベルを有する植物をもたらし得る（ＷＯ２０１７／０４２１６２を参照のこと）。

【0260】

他の改変の例は除草剤耐性を調節することを含み、例えば、グリホサートは、広分野での数多くの除草剤の有効成分である。グリホサート耐性トランスジェニック植物は、ａｒｏＡ遺伝子（Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍおよびＥ．ｃｏｌｉからのグリホサートＥＰＳＰシンターゼ）を移入することによって開発されている。スルホニル尿素耐性植物は、Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓからの変異体ＡＬＳ（アセト乳酸シンターゼ）遺伝子を形質転換することによって生産されている。変異体Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ ｈｙｂｒｉｄｕｓからの光化学系ＩＩのＯＢポリペプチドは植物に移入されて、アトラジン耐性トランスジェニック植物を生産しており、ブロモキシニル耐性トランスジェニック植物は、Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａ ｐｎｅｕｍｏｎｉａｅ細菌からのｂｘｎ遺伝子を組み込むことによって生産されている。

【0261】

別の例示的な改変は、昆虫に対して耐性のある植物をもたらす。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ（Ｂｔ）毒素は、最近ブロッコリにおいて例示されたように、Ｂｔ耐性害虫の発生を遅らせる効果的な方法を提供することができ、錐体のｃｒｙ１Ａｃおよびｃｒｙ１Ｃ Ｂｔ遺伝子は、いずれかの単一ポリペプチドに対して耐性のあるコナガ（ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ）を駆除し、耐性昆虫の進化を顕著に遅らせた。

【0262】

別の例示的な改変は、病原体（例えば、ウイルス、細菌、真菌）によって引き起こされた疾患に対して耐性のある植物をもたらす。Ｘａ２１遺伝子（細菌性斑点病に対する耐性）を発現する植物は、Ｂｔ融合遺伝子およびキチナーゼ遺伝子（イッテンオオメイガ（ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｅｍ ｂｏｒｅｒ）に対して耐性かつ鞘に対して耐性）の両方を発現する植物と共に操作されている。

【0263】

別の例示的な改変は、雄性不稔性などの変更された繁殖能力をもたらす。

【0264】

別の例示的な改変は、非生物的ストレス（例えば、乾燥、温度、塩分）に対して耐性のある植物をもたらし、耐性トランスジェニック植物は、Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓからのアシルグリセロールホスファート酵素を移入することによって生産され、マンニトールおよびソルビトールの合成に関与するマンニトール脱水素酵素およびソルビトール脱水素酵素をコードする遺伝子は、乾燥耐性を改善する。

【0265】

別の例示的な改変は、乾燥中に形成されるノルニコチンおよびノルニコチンの代謝産物のレベルが調節され得るように、１つ以上のニコチンＮ－デメチラーゼの活性が調節される植物をもたらす（ＷＯ２０１５／１６９９２７を参照のこと）。

【0266】

他の例示的な改変は、ポリペプチドおよび油の改善された保存を有する植物、強化された光合成効率を有する植物、延長された貯蔵寿命を有する植物、増加した炭水化物含有量を有する植物、ならびに真菌に対して耐性のある植物をもたらし得る。Ｓ－アデノシル－Ｌ－メチオニン（ＳＡＭ）および／またはシスタチオニンガンマ－シンターゼ（ＣＧＳ）の発現が調節されているトランスジェニック植物もまた、企図される。

【0267】

ニコチン合成経路に関与する１つ以上の遺伝子は、改変されて、乾燥された際に調節されたレベルのニコチンを産生する植物または植物の部分をもたらすことができる。ニコチン合成遺伝子は、Ａ６２２、ＢＢＬａ、ＢＢＬｂ、ＪＲＥ５Ｌ１、ＪＲＥ５Ｌ２、ＭＡＴＥ１、ＭＡＴＥ２、ＭＰＯ１、ＭＰＯ２、ＭＹＣ２ａ、ＭＹＣ２ｂ、ＮＢＢ１、ｎｉｃ１、ｎｉｃ２、ＮＵＰ１、ＮＵＰ２、ＰＭＴ１、ＰＭＴ２、ＰＭＴ３、ＰＭＴ４およびＱＰＴまたはそれらの１つ以上の組み合わせからなる群から選択され得る。

【0268】

１つ以上のアルカロイドの量を制御することに関与する１つ以上の遺伝子は、改変されて、調節されたレベルのアルカロイドを産生する植物または植物の部分をもたらすことができる。アルカロイドレベル制御遺伝子は、ＢＢＬａ、ＢＢＬｂ、ＪＲＥ５Ｌ１、ＪＲＥ５Ｌ２、ＭＡＴＥ１、ＭＡＴＥ２、ＭＹＣ２ａ、ＭＹＣ２ｂ、ｎｉｃ１、ｎｉｃ２、ＮＵＰ１およびＮＵＰ２またはそれらの２つ以上の組み合わせからなる群から選択され得る。

【0269】

１つ以上のそのような形質は、別の栽培品種から変異体、非天然型もしくはトランスジェニック植物に遺伝子移入され得るか、またはそれに直接形質転換され得る。

【0270】

様々な実施形態は、変異体植物、非天然型植物またはトランスジェニック植物、同様に本開示に従う１つ以上のポリヌクレオチドの発現レベルが調節されることによってそれによってコードされたポリペプチドのレベルを調節する、バイオマスを提供する。

【0271】

１１．消費可能製品
本明細書に記載される植物の部分、特にそのような植物の葉身および主脈は、エアロゾル形成材料、エアロゾル形成デバイス、喫煙物品、喫煙可能物品、無煙製品、医療もしくは化粧品、静脈内調製物、錠剤、散剤、およびタバコ製品を含むがこれらに限定されない、様々な消費可能製品に組み込まれるか、またはそれらを製造する際に使用することができる。エアロゾル形成材料の例は、タバコ組成物、タバコ、タバコ抽出物、刻みタバコ、刻みフィラー、乾燥タバコ、膨化タバコ、均質化タバコ、再構成タバコ、およびパイプタバコを含む。喫煙物品および喫煙可能物品は、エアロゾル形成デバイスの種類である。喫煙物品または喫煙可能物品の例は、紙巻タバコ、シガリロ、および葉巻タバコを含む。無煙製品の例は、噛みタバコ、および嗅ぎタバコを含む。ある特定のエアロゾル形成デバイスでは、燃焼というよりもむしろ、タバコ組成物または別のエアロゾル形成材料は、１つ以上の電気発熱要素によって加熱されて、エアロゾルを生産する。別の種類の加熱式エアロゾル形成デバイスでは、エアロゾルは、可燃性燃料要素または熱源からの熱の、熱源の内部、周囲または下流に位置し得る物理的に分離されたエアロゾル形成材料への伝達によって生産される。無煙タバコ製品および様々なタバコ含有エアロゾル形成材料は、乾燥粒子、断片、顆粒、粉末、もしくはスラリーとして、薄片、フィルム、タブ、発泡体、またはビーズなど任意の形式の他の成分への蒸着、それらへの混合、それらによる包囲、またはそれらとの組み合わせを含む、任意の形態のタバコを含有し得る。「煙」という用語は、紙巻たばこなどの喫煙物品によって、またはエアロゾル形成材料を燃焼することによって生成される、エアロゾルの種類を説明するために使用される。

【0272】

一実施形態では、本明細書に記載される変異体、トランスジェニックおよび非天然型植物からの乾燥植物材料もまた、提供される。緑色のタバコ葉を乾燥するプロセスは、当業者に既知であり、限定されないが、本明細書に記載される空気乾燥、火力乾燥、熱風乾燥および日光乾燥を含む。

【0273】

別の実施形態では、本明細書に記載される変異体タバコ植物、トランスジェニックタバコ植物または非天然型タバコ植物からの植物材料（例えば、葉、好ましくは乾燥葉）を含む、タバコ含有エアロゾル形成材料を含むタバコ製品が、記載される。本明細書に記載されるタバコ製品は、未改変タバコをさらに含み得る、ブレンドタバコ製品であり得る。

【0274】

１２．作物管理および農業のための製品ならびに方法
変異体、非天然型またはトランスジェニック植物は、例えば、農業において、他の用途を有し得る。

【0275】

本開示はまた、本明細書に記載される変異体植物、非天然型植物、またはトランスジェニック植物を栽培し、栽培された植物から種子を回収することを含む、種子を生産するための方法も提供する。本明細書に記載される植物からの種子は、当該技術分野で既知の手段によって調整され、包装材料に袋詰めされて、製造物品を形成することができる。紙および布などの包装材料は、当該技術分野で周知である。種子のパッケージは、標識、例えば、包装材料に固定されたタグまたは標識を有し、その中の種子の性質を説明する標識は、パッケージに印刷されている。

【0276】

識別、選択、または育種のために植物の遺伝子型判別をするための組成物、方法およびキットは、ポリヌクレオチドの試料中のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの存在を検出する手段を含み得る。したがって、増幅または検出を行うための、ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドのうちの１つ以上、ならびに任意選択的に１つ以上のプローブ、ならびに任意選択的に１つ以上の試薬の少なくとも一部分を特異的に増幅するための１つ以上のプライマーを含む組成物が、記載される。

【0277】

したがって、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドに対応する約１０個以上の連続ポリヌクレオチドを含む、遺伝子特異的なオリゴヌクレオチドプライマーまたはプローブが、開示される。該プライマーまたはプローブは、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドにハイブリッド形成（例えば、特異的にハイブリッド形成）する、約１５個、２０個、２５個、３０個、４０個、４５個または５０個超の連続ポリヌクレオチドを含むか、またはそれからなる場合がある。いくつかの実施形態では、プライマーまたはプローブは、遺伝子特定（例えば、サザンハイブリッド形成）もしくは単離（例えば、細菌性コロニーまたはバクテリオファージプラークのインサイチュハイブリッド形成）もしくは遺伝子検出（例えば、増幅または検出における１つ以上の増幅プライマーとして）の配列依存的方法において使用され得る、約１０～５０個の連続ヌクレオチド、約１０～４０個の連続ヌクレオチド、約１０～３０個の連続ヌクレオチドまたは約１５～３０個の連続ヌクレオチドを含み得るか、あるいはそれらからなる場合がある。１つ以上の特異的なプライマーまたはプローブは、ポリヌクレオチドの部分またはすべてを増幅または検出するために設計および使用され得る。特定の例として、２つのプライマーが、ポリヌクレオチド断片を増幅するためにＰＣＲプロトコルにおいて使用され得る。ＰＣＲはまた、ポリヌクレオチド配列に由来する１つのプライマー、およびポリヌクレオチド配列の上流または下流の配列（例えば、プロモーター配列、ｍＲＮＡ前駆体の３’端またはベクターに由来する配列）にハイブリッド形成する第２のプライマーを使用して実行され得る。ポリヌクレオチドのインビトロ増幅に有用な温度および等温技法の例は、当該技術分野で周知である。試料は、植物、植物から作製されたか、もしくは植物に由来する植物細胞もしくは植物材料またはタバコ製品、本明細書に記載される植物細胞もしくは植物材料であり得るか、それらに由来し得る。

【0278】

さらなる態様では、（ａ）ポリヌクレオチドを含むか、またはそれを含むとみられている試料を提供するステップと、（ｂ）ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの少なくとも一部分を特異的に検出するために、該試料を１つ以上のプライマーまたは１つ以上のプローブと接触させるステップと、（ｃ）増幅産物の存在を検出するステップであって、増幅産物の存在が、試料中のＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの存在を示す、検出するステップと、を含む、試料中の本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチド（または本明細書に記載されるそれらの任意の組み合わせ）を検出する方法もまた、提供される。さらなる態様では、ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの少なくとも一部分を特異的に検出するための１つ以上のプライマーまたはプローブの使用もまた、提供される。ＮｔＳＵＬＴＲ３またはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの少なくとも一部分を検出するためのキットもまた、提供され、ＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドの少なくとも一部分を特異的に検出するための１つ以上のプライマーまたはプローブを含む。キットは、ポリヌクレオチド増幅（例えば、ＰＣＲ）のための試薬、またはプローブハイブリッド形成検出技術（例えば、サザンブロット、ノーザンブロット、インサイチュハイブリッド形成、またはマイクロアレイ）のための試薬を含み得る。キットは、ウエスタンブロット、ＥＬＩＳＡ、ＳＥＬＤＩ質量分析法または試験片などの抗体結合検出技術のための試薬を含み得る。キットは、ＤＮＡ配列決定のための試薬を含み得る。キットは、試薬およびキットを使用するための説明書を含み得る。

【0279】

いくつかの実施形態では、キットは、記載される方法のうちの１つ以上についての説明書を含み得る。記載されるキットは、特に共優性評価（ｃｏ－ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｃｏｒｉｎｇ）を用いる遺伝的同一性決定、系統学的研究、遺伝子型判別、ハプロタイプ判定、系図分析、または植物育種について、有用であり得る。

【0280】

本開示はまた、本明細書に記載されるＮｔＳＵＬＴＲ３もしくはＮｔＳＵＬＴＲ３およびＮｔＳＵＳポリヌクレオチドを含む植物、植物細胞または植物材料の遺伝子型判別をする方法も提供する。遺伝子型判別は、染色体対の相同体を区別する手段を提供し、植物集団において分離体を識別するために使用され得る。分子マーカー法は、系統学的研究、作物品種間の遺伝的関係の特徴付け、交雑種または体細胞ハイブリッドの特定、単一遺伝形質に影響を及ぼす染色体のセグメントの局所化、マップベースのクローン化、および定量的継承の研究のために使用され得る。遺伝子型判別の具体的な方法は、増幅断片長多型（ＡＦＬＰ）を含む、任意の数の分子マーカー分析技法を援用し得る。ＡＦＬＰは、ポリヌクレオチド可変性によって引き起こされた増幅断片間の対立遺伝子の差異の産物である。したがって、本開示は、１つ以上の遺伝子またはポリヌクレオチド、同様にこれらの遺伝子またはポリヌクレオチドに遺伝的に関連した染色体配列の分離を、ＡＦＬＰ分析のような技法を使用して追跡する手段をさらに提供する。

【0281】

１３．タバコ抽出物
液体タバコ抽出物を生産する方法、および本方法によって生産された液体タバコ抽出物もまた、本明細書に開示される。

【0282】

特定の抽出温度は、好ましくは、タバコ出発材料の少なくとも還元糖含有量および任意選択的にニコチン含有量に基づいて、タバコ出発材料について選択される。抽出温度は、典型的には、約摂氏１００度～約摂氏１６０度の範囲内から選択される。加熱するステップの持続時間は、任意選択的に、タバコ出発材料に由来する抽出物の組成物に対してある程度の制御を提供するために制御され得る。好適には、タバコ出発材料は、抽出温度で少なくとも約９０分間、より好適には、少なくとも約１２０分間加熱される。加熱するステップは、典型的には、不活性雰囲気中で実行される。好適には、窒素などの不活性気体の流れは、加熱するステップ中にタバコ出発材料を通過する。揮発性タバコ化合物は、不活性ガスが揮発性成分の担体として作用するように、加熱するステップ中に不活性ガスの流れに放出される。不活性ガスの流れは、少なくとも約２５リットル／分、より好適には少なくとも約３０リットル／分の流量にあり得る。不活性ガスの比較的高い流量は、タバコ出発材料からの抽出の効率を有利に改善し得る。任意選択的に、加熱するステップは、真空下で実施され得る。たばこ出発材料の加熱を実施するための好適な加熱方法は、当業者に既知であり、乾留、水蒸気蒸留、真空蒸留、フラッシュ蒸留、および薄膜水蒸気蒸留を含む。

【0283】

揮発性化合物が液体溶媒中の吸収によって回収される場合、液体タバコ抽出物を形成するステップは、溶液を濃縮するために、液体溶媒中の揮発性化合物の溶液を乾燥することを含み得る。乾燥（ｄｒｙｉｎｇ）は、乾燥（ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ）、分子ふるい、凍結乾燥、相分離、蒸留、膜透過、水の制御された結晶化および濾過、逆吸湿性、超遠心分離、液体クロマトグラフィー、逆浸透または化学乾燥を含むがこれらに限定されない、任意の好適な手段を使用して実施され得る。

【0284】

液体タバコ抽出物は、エアロゾル生成系における使用のための、組成物または製剤またはゲル組成物の生産に特に好適である。組成物または製剤またはゲル組成物を含むエアロゾル生成系が、開示される。そのようなエアロゾル生成系では、組成物または製剤またはゲルは、典型的には、エアロゾル生成デバイス、（例えば、液体タバコ抽出物を組み込んでエアロゾルを生産する組成物または製剤またはゲルと相互作用するヒーター要素を備えるデバイス）内で加熱される。使用中、揮発性化合物は、熱伝達によって放出され、エアロゾル生成装置を通して引き出された空気中に同伴される。放出された化合物は、冷めるにつれて凝縮してエアロゾルを形成し、消費者によって吸い込まれる。

【0285】

本発明は、本発明をさらに詳細に記載するために提供される、以下の実施例においてさらに記載される。これらの実施例は、本発明を実施するために現時点で企図される好ましい様式について記載し、本発明を例示するように意図され、本発明を限定するように意図されない。

【実施例】

【0286】

実施例１－材料および方法
ＤＮＡ抽出および植物遺伝子型判別
葉の試料を、ＢｉｏＳｐｒｉｎｔ ９６ ＤＮＡ植物キット（Ｑｉａｇｅｎ，Ｈｉｌｄｅｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ）と一緒にＢｉｏＳｐｒｉｎｔ ９６（Ｑｉａｇｅｎ，Ｈｉｌｄｅｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ）を使用して抽出する。植物遺伝子型を決定するために、ＤＮＡ試料をＴａｑＭａｎ反応において使用する。ＴａｑＭａｎを、ＡＢＩ ＰＲＩＳＭ ７９００ＨＴ配列検出システム（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ、Ｌｉｆｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ、Ｆｏｓｔｅｒ Ｃｉｔｙ，ＣＡ，ＵＳＡ）およびＴａｑＭａｎ Ｆａｓｔ Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ、Ｆｏｓｔｅｒ Ｃｉｔｙ，ＣＡ，ＵＳＡ）を使用して実施する。

【0287】

遊離アミノ酸含有量の測定
アミノ酸含有量は、当該技術分野で既知である様々な方法を使用して測定され得る。１つのそのような方法は、Ｍｅｔｈｏｄ ＭＰ １４７１ ｒｅｖ ５ ２０１１，Ｒｅｓａｎａ，Ｉｔａｌｙ：Ｃｈｅｌａｂ Ｓｉｌｌｉｋｅｒ Ｓ．ｒ．ｌ，Ｍｅｒｉｅｕｘ ＮｕｔｒｉＳｃｉｅｎｃｅｓ Ｃｏｍｐａｎｙである。乾燥植物葉中のアミノ酸決定のために、主脈除去後、乾燥葉片を、必要に応じて、４０℃で２～３日間乾燥させる。次いで、タバコ材料を、アミノ酸含有量の分析の前に微粉末（約１００ｕＭ）に粉砕する。植物材料中のアミノ酸含有量を測定するための別の方法は、ＵＮＩ ＥＮ ＩＳＯ １３９０３：２００５に記載される。遊離アミノ酸含有量の測定は、ＵＮＩ ＥＮ ＩＳＯ １３９０３：２００５に従って実行され得る。

【0288】

還元糖含有量の測定
還元糖含有量は、Ｓｋａｌａｒ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ Ｃｏ（Ｗｅｓｔ Ｃｈｅｓｔｅｒ，ＰＡ）によって適応され、かつＴｏｂａｃｃｏ Ｓｃｉｅｎｃｅ ２０：１３９－１４４（１９７６）に記載されるように、タバコ試料の分析のために開発されたセグメントフロー比色法を使用して測定され得る。還元糖含有量の測定はまた、Ｃｏｒｅｓｔａ Ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ Ｍｅｔｈｏｄ ３８，ＣＲＭ３８，ＣＲＭ ａｎｄ ＩＳＯ １５１５４：２００３にも記載される。乾燥葉中の還元糖決定のために、主脈除去後、乾燥葉片を、必要に応じて４０℃で２～３日間乾燥させる。次いで、タバコ材料を、還元糖の分析前に微粉末（約１００ｕＭ）に粉砕する。還元糖含有量の測定を、ＩＳＯ １５１５４：２００３に従って実行する。

【0289】

実施例２－ＮｔＳＵＬＴＲ遺伝子の発現の分析
表１は、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔが、全植物組織において、特に花弁において発現されることを示す。興味深いことに、コピーＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓは、バージニアタバコにおいて発現されないが、ＴＮ９０などのいくつかの他のタバコにおいて発現される。明らかに、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓゲノム配列は、バージニアゲノムにおいて特定されないか、またはバージニアおよび暗色タバコにおいて変更されるいずれかである（Ｓｉｅｒｒｏ ｅｔ ａｌ．（２０１４）Ｎａｔ Ｃｏｍｍｕｎ．Ｍａｙ ８；５：３８３３、表３および４を参照のこと）。ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓゲノム配列およびポリペプチド配列は、ＴＮ９０配列決定ライブラリーから推測される。花弁において発現された他のＳＵＬＴＲ３遺伝子は、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＴおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓである。ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔは、明らかに茎により特異的である。ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｓは、萼片および根において発現される。興味深いことに、いくつかのＳＵＬＴＲ３遺伝子は、緑色葉、すなわち、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；５－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｔにおいて発現されないか、または不十分に発現される。

【0290】

実施例３－乾燥中のＮｔＳＵＬＴＲ遺伝子の発現
バージニア（熱風乾燥）タバコ乾燥中、還元糖、グルコースおよびフルクトースは、黄化葉において約３倍増加し、葉収穫後１または２日間の乾燥後、最大レベルに達する。遊離アミノ酸はまた、１または２日間の乾燥後、約４倍増加する。このことは、葉の黄化活動が糖類、還元糖および遊離アミノ酸の産生に影響を与えることを示す。すべてのＮｔＳＵＬＴＲ３転写物の中で、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ発現は、２日間の乾燥後、３倍近く（ｌｏｇ２で）増加する（Ａｆｆｙｍｅｔｒｉｃ Ｔｏｂａｒｒａｙチップからのトランスクリプトームデータ、図１Ａを参照のこと）。このことは、これらの２つの遺伝子の発現が、乾燥の早期段階中にスルファートの葉緑体輸送を活性化し得ることを示唆する。ＲＮＡｓｅｑデータ（図１Ｂを参照のこと）は、図１Ａに提示されたデータを確認する。他のＳＵＬＴＲ３遺伝子（ｌｏｇ２＞３）はまた、乾燥中の葉緑体中へのスルファートの輸送において役割を果たす場合があり、特にＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔである。

【0291】

実施例４－乾燥中のスルファートレベル
暗色タバコ（凍結乾燥された葉身材料）の乾燥時間経過から回収されたメタボロームデータは、スルファートの主要プールが黄化期の間に影響を受けないことを示し、それによって、乾燥中に総スルファートプールの小さな部分が低減することを示唆する（図２Ａを参照のこと）。一方で、葉老化の既知のマーカーとしてのＡＢＡは、乾燥時間経過中に増加する（図２Ｂを参照のこと）。４８時間後、３０％多いメチオニンおよび３倍のメチオニンスルホキシドが、葉身組織において検出される（図２Ｃおよび２Ｄを参照のこと）。メチオニンスルホキシドは、ＲＯＳ活性から生じるメチオニンの分解産物である。ＲＯＳ活性は、葉の老化の間に増加することが知られている（Ｊａｊｉｃ ｅｔ ａｌ．（２０１５）Ｐｌａｎｔｓ ４：３９３－４１１．ｄｏｉ：１０．３３９０／ｐｌａｎｔｓ４０３０３９３）。

【0292】

実施例５－乾燥中のＳＵＬＴＲ３およびＳＡＧ１２の発現
同じ試料（暗色の、空気乾燥タバコ）では、凍結葉身材料はまた、ＲＮＡを単離し、ＳＵＬＴＲ３遺伝子およびＳＡＧ１２の発現を分析するために使用される。ＳＡＧ１２は、葉の老化の転写マーカーであり、９６時間葉の黄化後に６０倍多く発現される。同時に、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓは、葉乾燥中に発現された主要なＳＵＬＴＲ３遺伝子であり（図１を参照のこと）、９６時間乾燥後に約２０倍多い発現を受ける（表２を参照のこと）。図１で以前に観察されたように、ＳＵＬＴＲ３ファミリーの他のメンバーはまた、葉乾燥中に発現され、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓ、ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－ＴおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔを含む。

【0293】

実施例６－ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔのサイレンシング
葉乾燥中の主要なＳＵＬＴＲ３が誘導した遺伝子として、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ（ＳおよびＴコピー、配列番号１および３の両方）のサイレンシングを、熱風乾燥タバコにおいて調査して、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ遺伝子が、乾燥タバコ葉における還元糖および遊離アミノ酸レベルを変化させることに寄与するかどうかを決定する。ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔ両方のコード配列内の特定のＤＮＡ断片を、ゲートウェイベクターにおける強力な構成的Ｍｉｒａｂｉｌｉｓモザイクウイルス（ＭＭＶ）プロモーターでクローン化する。ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａの遺伝子断片は、ＭＭＶとＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓのノパリンシンターゼ遺伝子の３’番末端配列との間に隣接している。タバコ系統Ｋ３２６を、標準的なアグロバクテリウム媒介性形質転換プロトコルを使用して形質転換する。独立したＴ１植物の葉およびそれらのそれぞれの対照系統を、４８時間の乾燥後にｑＰＣＲによって分析して、ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａのサイレンシングを確認する（図３を参照のこと）。

【0294】

実施例７－ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔサイレンシングされた植物におけるグルコース、フルクトースおよびスクロースレベルの分析
対照およびトランスジェニック３５Ｓ：ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＲＮＡｉ系統の中間位置の葉を、成熟時に回収し、熱風乾燥に供する。糖類（グルコース、フルクトースおよびスクロース）を、完全に乾燥した葉において分析する（図４を参照のこと）。図４に提示されたデータは、抗ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ植物におけるグルコース、フルクトースおよびスクロースの強力かつ顕著な減少を示す。グルコース、フルクトースおよびスクロースのレベルは、それぞれ、７７％、６９％および６０％低減する。温室環境下で栽培された抗ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ植物において、視覚的な植物適応度およびクロロフィルの分解に対する影響は観察されていない。

【0295】

実施例８－ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔサイレンシングされた植物における遊離アミノ酸レベルの分析
総遊離アミノ酸（左パネル）を、完全に乾燥した葉において分析する。図５に提示されたデータは、対照植物と比較して、乾燥抗ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ中の遊離アミノ酸の強力かつ顕著な増加を示し、これは糖類の減少を伴う（図４）。抗ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ植物の乾燥中に増加する主要アミノ酸は、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸である。遊離アミノ酸、グルタミン、グルタミン酸およびアスパラギン酸は、それぞれ、３５Ｓ：ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－ＲＮＡｉ系統において約１．５倍、２．３倍、２．４倍、および２倍高い。アスパラギンはまた、対照植物と比較して、限定的な有意性（Ｐ＜０．０５、ｎ＝６）レベル）だが、有意に増加する（１．５倍）。

【0296】

実施例９－バーレー、バージニアおよびオリエントタバコ葉における乾燥後のＳＵＳ遺伝子の特定
バーレー、バージニアおよびオリエントタバコ葉の早期乾燥時間中のスクロース代謝に寄与する主要機能を特定するために、収穫時の成熟葉と比較した、４８時間の乾燥後の乾燥葉における上方制御された遺伝子の機能についての過剰出現分析（ｌｏｇ２倍変化＞２、調整済みｐ値＜０．０５）を、バーレー、バージニアおよびオリエントタバコにおいて実行する。乾燥の種類およびタバコ品種とは無関係に、４８時間の乾燥後に活性である還元糖の産生に関与する遺伝子を、特定する。還元糖の産生に関与するタバコ遺伝子を、特定する。

【0297】

葉における早期乾燥中の還元糖の産生に直接関与する主要遺伝子は、ＳＵＳの遺伝子ファミリーに属する。ＳＵＳは、乾燥した分離した葉における還元糖の蓄積を駆動するための主要酵素である可能性が高い。

【0298】

タバコゲノムは、各祖先からの１つのＳおよび１つのＴコピーを有する６つのファミリーに分配された１２個のＮｔＳＵＳ遺伝子産物を有することが見出される：ＮｔＳＵＳ１－Ｓ、ＮｔＳＵＳ１－Ｔ、ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ２－Ｔ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、ＮｔＳＵＳ４－Ｓ、ＮｔＳＵＳ４－Ｔ、ＮｔＳＵＳ５－Ｓ、ＮｔＳＵＳ５－Ｔ、ＮｔＳＵＳ６－ＳおよびＮｔＳＵＳ６－Ｔ。

【0299】

ＳＵＳ転写物は、ゲノム配列ＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、およびＮｔＳＵＳ４－Ｓからのものである。これらの遺伝子は、表３に示すように、葉乾燥（老化）中に上方制御される。これは、Ｓコピーが、早期乾燥葉の化学改変、この特定の場合において、グルコースおよびフルクトースの増加に特に関与していることを確認する。

【0300】

バージニアおよびオリエントと比較して、バーレーの乾燥葉において低量の還元糖レベルが見出されるが、ＮｔＳＵＳ遺伝子は、それにもかかわらずバーレーにおいて活性化され（表３を参照のこと）、構造的応答としても可能性が高く、早期乾燥段階中にアミノ酸合成のための利用可能な炭素源を確実にする。

【0301】

バーレー（ＢＵ）およびバージニア（ＦＣ）の両方で、早期乾燥中に発現されないＮｔＳＵＳ１－ＳおよびＮｔＳＵＳ１－Ｔ（表３を参照のこと）は、根および茎において特に発現され、細胞壁合成のために炭水化物を送達するか、または無酸素下で炭素資源を供給するための、これらの組織における考えられる特定の機能を示す（表４を参照のこと）。一方、早期葉乾燥中に誘導されるＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、ＮｔＳＵＳ４－Ｓはまた、すべての器官において発現されるが、ＮｔＳＵＳ２－ＳおよびＮｔＳＵＳ２－Ｔは、主に未熟な花および花弁において発現される。ＮｔＳＵＳ５－Ｓ、ＮｔＳＵＳ５－Ｔ、ＮｔＳＵＳ６－ＳおよびＮｔＳＵＳ６－Ｔは、すべての分析された植物組織において低レベルで発現される（表４を参照のこと）。

【0302】

乾燥葉中の還元糖のプールを増加させるために、ＳＡＧ１２またはＥ４のような老化誘導性プロモーターを使用するＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－ＴもしくはＮｔＳＵＳ４－Ｓ、またはそれらの１つ以上の組み合わせの過剰発現が、考慮され得る（構成的プロモーターの使用は、植物代謝を強く変化させ得る）。一方、ノックアウトＮｔＳＵＳ２－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｓ、ＮｔＳＵＳ３－Ｔ、もしくはＮｔＳＵＳ４－Ｓ、またはそれらの１つ以上の組み合わせは、乾燥葉中の還元糖の含有量を低減することに寄与し得る。

【0303】

実施例１０－バージニアタバコ葉におけるＮｔＳＵＳ発現のサイレンシング
バーレータバコにおけるＮｔＳＵＳのサイレンシングを調査して、これらの遺伝子が乾燥したバージニアタバコ葉中の還元糖含有量を減少させることに寄与するかどうかを決定する。両方のＮｔＳＵＳのコード配列内の特定のＤＮＡ断片を、ゲートウェイベクターにおける強力な構成的Ｍｉｒａｂｉｌｉｓモザイクウイルス（ＭＭＶ）プロモーターでクローン化する。ＮｔＳＵＳ遺伝子断片は、ＭＭＶとＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓのノパリンシンターゼ遺伝子の３’番末端配列との間に隣接している。

【0304】

低還元糖含有量植物の選択を可能にするために、独立したＴ０植物葉およびそれぞれの対照系統を、６０時間の乾燥の後に分析して、還元糖含有量に対する影響を決定する。還元糖の最も低いレベルを示す最良のＴ０系統を、選択する。種子を、これらの最良のＴ０系統から収穫する。Ｔ１子孫をｑＰＣＲによってアッセイして、還元糖含有量を減少させることに関連するＮｔＳＵＳサイレンシング事象の効率を決定する。

【0305】

ＮｔＳＵＳ遺伝子の操作（例えば、構成的プロモーターまたは特定の老化プロモーター（例えば、ＳＡＧ１２またはＥ４）のいずれかを有する）は、タバコ乾燥葉の化学を変化させ得る。同様に、ＣＲＩＳＰＲまたは変異体選択などの遺伝子編集戦略を使用するノックアウトＮｔＳＵＳ遺伝子は、商業用タバコの主要品種のアミノ酸葉化学を変化させ得る。

【0306】

実施例１１－各々調節された還元糖含有量を有するＮｔＳＵＬＴＲ３改変タバコ植物およびＮｔＳＵＳ改変タバコ植物から液体タバコ抽出物を生産すること。
第１のタバコ出発材料を、ＮｔＳＵＬＴＲ３改変タバコ植物の乾燥葉から調製し、第２のタバコ出発材料を、本開示に従うＮｔＳＵＳ改変タバコ植物の乾燥葉から調製する。タバコ材料を、２．５ミリメートル×２．５ミリメートルの寸法を有するタバコ断片を形成するように切断し、タバコ断片を、圧縮することなく、抽出チャンバ中に装填する。タバコ出発材料を、抽出チャンバ内で加熱する。加熱中、窒素の流れは、約４０リットル／分の流量で抽出チャンバを通過する。各タバコ出発材料について、加熱ステップ中に放出された揮発性化合物を、摂氏マイナス１０度で、かつ７５０ｒｐｍの撹拌で、プロピレングリコールから形成された液体溶媒中への吸収によって回収する。回収された揮発性化合物を有するプロピレングリコールの溶液を、乾燥プロセスにおいて乾燥させて、溶液の水分レベルを約１５パーセントまで低減する。タバコ出発材料からの回収された揮発物の濃縮溶液を、回収する。

【0307】

組み合わせた液体たばこ抽出物が、調製され得る。上記のように加工されたタバコ出発材料の各々について、第１のタバコ出発材料を、第２のタバコ出発材料とは異なる温度および期間で加熱する。各タバコ出発材料について、加熱ステップ中に放出された揮発性化合物を、回収し乾燥させる。第１および第２のタバコ出発材料からの回収された揮発物の結果として得られた濃縮溶液は、定義された比率で組み合わされて、液体タバコ抽出物を生産することができる。

【0308】

本明細書に引用または記載されるあらゆる刊行物は、本出願の出願日以前に開示された関連情報を提供する。本明細書における記述は、本発明者らがそのような開示に先だって権利を与えられないことの承認としては解釈されないものとする。上の明細書において言及されたすべての刊行物は、参照により本明細書に組み込まれる。本発明の様々な改変および変形は、本発明の範囲および趣旨を逸脱することなく、当業者に明らかになるであろう。特定の好ましい実施形態に関連付けて本発明を説明してきたが、特許請求される本発明は、そのような特定の実施形態に過度に限定されるべきではないことが理解されるべきである。実際に、本発明を実施するための説明された方法の様々な改変は、細胞生物学、分子生物学、および植物生物学、または関連分野の当業者には明らかであり、以下の特許請求の範囲の範囲内に収まるものであることが意図される。

【0309】

表１
圃場において成長したバージニア植物の根、茎、中央葉、未熟な花、萼片、および花弁におけるＮｔＳＵＬＴＲ３遺伝子の発現（ＲＮＡｓｅｑ、ＦＰＫＭ）。

【表1】

【0310】

【表2】

【0311】

配列表
配列番号１ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号２ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号３ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号４ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ａ－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号５ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号６ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号７ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号８ ＮｔＳＵＬＴＲ３；１Ｂ－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号９ ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号１０ ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号１１ ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号１２ ＮｔＳＵＬＴＲ３；２－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号１３ ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号１４ ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号１５ ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号１６：ＮｔＳＵＬＴＲ３；３－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号１７ ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号１８：ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号１９：ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号２０：ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ａ－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号２１：ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号２２：ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号２３ ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号２４：ＮｔＳＵＬＴＲ３；４Ｂ－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号２５：ＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号２６：ＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号２７：ＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号２８：ＮｔＳＵＬＴＲ３；５－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号２９：ＮｔＳＵＬＴＲ３：１Ａ－ＳおよびＮｔＳＵＬＴＲ３：１Ａ－Ｔをサイレンシングするために使用されるヌクレオチド配列
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配列番号３０：ＮｔＳＵＳ１－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号３１：ＮｔＳＵＳ１－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号３２：ＮｔＳＵＳ１－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号３３：ＮｔＳＵＳ１－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号３４：ＮｔＳＵＳ２－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号３５：ＮｔＳＵＳ２－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号３６：ＮｔＳＵＳ２－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号３７：ＮｔＳＵＳ２－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号３８：ＮｔＳＵＳ３－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号３９：ＮｔＳＵＳ３－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号４０：ＮｔＳＵＳ３－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号４１：ＮｔＳＵＳ３－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号４２：ＮｔＳＵＳ４－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号４３：ＮｔＳＵＳ４－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号４４：ＮｔＳＵＳ４－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号４５：ＮｔＳＵＳ４－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号４６：ＮｔＳＵＳ５－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号４７：ＮｔＳＵＳ５－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号４８：ＮｔＳＵＳ５－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号４９：ＮｔＳＵＳ５－Ｔのポリペプチド配列
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配列番号５０：ＮｔＳＵＳ６－Ｓのポリヌクレオチド配列
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配列番号５１：ＮｔＳＵＳ６－Ｓのポリペプチド配列
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配列番号５２：ＮｔＳＵＳ６－Ｔのポリヌクレオチド配列
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配列番号５３：ＮｔＳＵＳ６－Ｔのポリペプチド配列
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【図1】

【図2】

【図3】

【図4】

【図5】

【図6】

【配列表】

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【国際調査報告】