特表2023-508300バラにおけるアグロバクテリウム・ツメファシエンス感染に対する新規耐性遺伝子
(19)【発行国】日本国特許庁(JP)
(12)【公報種別】公表特許公報(A)
(11)【公表番号】
(43)【公表日】2023-03-02
(54)【発明の名称】バラにおけるアグロバクテリウム・ツメファシエンス感染に対する新規耐性遺伝子
(51)【国際特許分類】
A01H 6/74 20180101AFI20230222BHJP
A01H 1/00 20060101ALI20230222BHJP
C12N 15/05 20060101ALI20230222BHJP
【ＦＩ】
A01H6/74
A01H1/00 Z ZNA
C12N15/05
【審査請求】有
【予備審査請求】未請求
(21)【出願番号】P 2022537717
(86)(22)【出願日】2019-12-19
(85)【翻訳文提出日】2022-07-22
(86)【国際出願番号】 EP2019086409
(87)【国際公開番号】W WO2021121607
(87)【国際公開日】2021-06-24
(81)【指定国・地域】
(71)【出願人】
【識別番号】517309157
【氏名又は名称】デュメン・グループ・ベー・フェー
【氏名又は名称原語表記】ＤＵＭＭＥＮ ＧＲＯＵＰ Ｂ．Ｖ．
【住所又は居所原語表記】Ｃｏｌｄｅｎｈｏｖｅｌａａｎ ６，２６７８ ＰＳ Ｄｅ Ｌｉｅｒ，Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ
(74)【代理人】
【識別番号】100108453
【弁理士】
【氏名又は名称】村山 靖彦
(74)【代理人】
【識別番号】100110364
【弁理士】
【氏名又は名称】実広 信哉
(74)【代理人】
【識別番号】100133400
【弁理士】
【氏名又は名称】阿部 達彦
(72)【発明者】
【氏名】カミッロ・ベレノス
(72)【発明者】
【氏名】パウルス・コルネリス・マリス
(72)【発明者】
【氏名】ヨハネス・ヴィルヘルムス・マリア・ファン・デン・ビッヘラール
【テーマコード（参考）】
2B030
【Ｆターム（参考）】
2B030AA03
2B030AB03
2B030AD04
2B030CA01
2B030CA07
2B030CB01
2B030HA01
(57)【要約】
本発明は、アグロバクテリウム・ツメファシエンスに対する1つ又は複数の耐性遺伝子を含むバラ植物に関する。本発明は、本明細書において開示される植物の植物部分、細胞又は生殖組織、及びアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物を同定するための方法に更に関する。具体的には、本発明は、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性が、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子、特に、配列番号1～5からなる群から選択される1つ又は複数の遺伝子によって提供される、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物に関する。
【特許請求の範囲】
【請求項1】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物であって、前記アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性が、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子によって提供される、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項2】
前記アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性が、配列番号11～14からなる群から選択される1つ又は複数の配列を含む、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子によって提供される、請求項1に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項3】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号6のcDNA配列又はそれと95%の同一性を有する配列をコードする遺伝子であり、配列番号6のcDNA配列が、配列番号11を含む、請求項1又は2に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項4】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号7のcDNA配列又はそれと95%の同一性を有する配列をコードする遺伝子であり、配列番号7のcDNA配列が、配列番号12を含む、請求項1又は2に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項5】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号9のcDNA配列又はそれと95%の同一性を有する配列をコードする遺伝子であり、配列番号9のcDNA配列が、配列番号13を含む、請求項1又は2に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項6】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号10のcDNA配列又はそれと95%の同一性を有する配列をコードする遺伝子であり、配列番号10のcDNA配列が、配列番号14を含む、請求項1又は2に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項7】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子である、請求項1に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項8】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子である、請求項1に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項9】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号3のcDNA配列をコードする遺伝子である、請求項1に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項10】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号4のcDNA配列をコードする遺伝子である、請求項1に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項11】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号5のcDNA配列をコードする遺伝子である、請求項1に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項12】
ハイブリッドである、請求項1から11のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項13】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性を提供する前記1つ又は複数の遺伝子の少なくとも2コピーを含む、請求項1から12のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項14】
四倍体ゲノム、及びアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性を提供する前記1つ又は複数の遺伝子の少なくとも3コピー、好ましくは4コピーを含む、請求項1から13のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項15】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子及び配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子、又は配列番号11を含む遺伝子及び配列番号12を含む遺伝子である、請求項1から14のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項16】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子、配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子及び配列番号3のcDNA配列をコードする遺伝子、又は配列番号11を含む遺伝子、配列番号12を含む遺伝子及び配列番号3を含む遺伝子である、請求項1から15のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項17】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子、配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子、配列番号3のcDNA配列をコードする遺伝子及び配列番号4のcDNA配列をコードする遺伝子、又は配列番号11を含む遺伝子、配列番号12を含む遺伝子、配列番号13を含む遺伝子及び配列番号3を含む遺伝子である、請求項1から15のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項18】
前記二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子、配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子、配列番号3のcDNA配列をコードする遺伝子、配列番号4のcDNA配列をコードする遺伝子及び配列番号5のcDNA配列をコードする遺伝子、又は配列番号11を含む遺伝子、配列番号12を含む遺伝子、配列番号14を含む遺伝子及び配列番号3を含む遺伝子である、請求項1から15のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【請求項19】
請求項1から18のいずれか一項に記載のアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物の植物部分、細胞又は生殖組織。
【請求項20】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物を同定するための方法であって、バラ植物のゲノム中の配列番号1～5からなる群から選択されるcDNA配列若しくは配列番号11から14からなる群から選択される配列をコードする1つ若しくは複数の遺伝子の存在又はその対立遺伝子コピーを確立する工程を含む、方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【0001】
本発明は、アグロバクテリウム・ツメファシエンス(Agrobacterium tumefaciens)に対する1つ又は複数の耐性遺伝子を含むバラ植物に関する。本発明は、本明細書において開示される植物の植物部分、細胞又は生殖組織、及びアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物を同定するための方法に更に関する。
【背景技術】
【0002】
根頭がん腫病は、アグロバクテリウム・ツメファシエンスによって引き起こされる細菌病である。アグロバクテリウム・ツメファシエンスによる感染は、こぶの形成だけでなく、発育不全、萎黄病の葉、並びに環境条件及び二次感染に対する感受性の増加をもたらし得、世界中のバラ栽培者にとって大きな経済的損失を引き起こし得る。
【0003】
いくつかの他の作物において、接種後の症状の発生は、遺伝性であることが示されており、QTL分析を使用して得られる結果に基づいて、ヤセイカンラン(Brassica oleracea)、ヨーロッパブドウ(Vitis vinifera)、オオムギ(Hordeum vulgare)等のいくつかの作物における優性単一遺伝子遺伝、及びプルヌス・マハレブ(Prunus mahaleb)における恐らく耐性の劣性遺伝についての証拠も存在する。
【0004】
シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)では、アグロバクテリウム・ツメファシエンスによる形質転換に対する耐性を引き起こす100超の突然変異が、細胞壁構造及びシグナル伝達等の植物-細菌相互作用における役割を恐らく有するタンパク質をコードする遺伝子において記載されている。転写因子wrky17における突然変異が、同じ作物においてアグロバクテリウム・ツメファシエンスによる形質転換に対する超感受性を引き起こすことが示されているように、一般的な防御反応に関与する遺伝子についての役割も見出されている。
【0005】
しかしながら、バラでは、アグロバクテリウム・ツメファシエンスに対して、耐性を提供するか、若しくは異なった構成で接種後の根頭がん腫病形成の非存在を提供する、遺伝子又はゲノム領域等の遺伝源は同定されていない。アグロバクテリウム・ツメファシエンスに対する耐性を提供する遺伝子又はゲノム領域を同定することは、バラ育種家及びバラ栽培者にとって高い経済的価値があろう。
【先行技術文献】
【非特許文献】
【0006】
【非特許文献1】Raymondら(2018年);「The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses」 Nat. Genet. 50巻:772～778頁
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【0007】
したがって、バラ植物にアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性を提供するゲノム領域及び遺伝子についてのバラの育種の技術分野における必要性が存在する。
【0008】
他の目的のなかでも、バラの育種の技術分野におけるこの必要性を満たすことが本発明の目的である。
【課題を解決するための手段】
【0009】
本発明によれば、当技術分野における上記の必要性は、添付の特許請求の範囲において概説されるようにして満たされる。
【0010】
具体的には、本発明によれば、上記の必要性は、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性が、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子によって提供される、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物を提供することによって満たされる。二倍体バラコンセンサスマップは、Raymondら(2018年);「The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses」 Nat. Genet. 50巻:772～778頁によって開示されている。更に、バラゲノムブラウザーは、https://lipm-browsers.toulouse.inra.fr/pub/RchiOBHm-V2/で利用可能である。本耐性は、不完全優性耐性として、当技術分野において特徴付けられる。
【0011】
二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間、又は56～58.5MBの全領域に位置する本1つ又は複数の遺伝子は、2019年9月23日にNCIMB 43507(NCIMB、Craibstone Estate、Ferguson Building、Aberdeen AB21 9YA、英国)で寄託されたバラ植物に由来するか、又はそれが起源である。好ましい実施形態によれば、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間、又は56～58.5MBの全領域に位置する本1つ又は複数の遺伝子は、NCIMB 43507で寄託されたバラ植物の対応する遺伝子又は領域と同一である。
【0012】
本発明の好ましい実施形態によれば、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子の1つは、配列番号6のcDNA配列をコードする遺伝子である。配列番号6は、二倍体バラコンセンサスマップ中でRchiOBHmChr7g0232931として指定される(位置:終了=57131496 開始=57128076)。
【0013】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物において、アグロバクテリウム・ツメファシエンス感受性植物と比較して、位置RoseV2_RchiOBHmChr7_57128943のヌクレオチドは、TからAに突然変異している。(アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物中の)位置RoseV2_RchiOBHmChr7_57128943の周囲の上流及び下流のヌクレオチドは、配列番号11によって表される。
【0014】
本発明の別の好ましい実施形態によれば、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子の1つは、配列番号7のcDNA配列をコードする遺伝子である。配列番号7は、二倍体バラコンセンサスマップ中でRchiOBHmChr7g0232831として指定される(位置:開始=57010720 終了=57017672)。
【0015】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物において、アグロバクテリウム・ツメファシエンス感受性植物と比較して、位置RoseV2_RchiOBHmChr7_57010803のヌクレオチドは、CからGに突然変異している。(アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物中の)位置RoseV2_RchiOBHmChr7_57010803の周囲の上流及び下流のヌクレオチドは、配列番号12によって表される。
【0016】
本発明の更に別の好ましい実施形態によれば、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子の1つは、配列番号8のcDNA配列をコードする遺伝子である。配列番号8は、二倍体バラコンセンサスマップ中でRchiOBHmChr7g0232901として指定される(位置:開始=57087871 終了=57092473)。
【0017】
コード配列(配列番号8)の非存在は、アグロバクテリウム・ツメファシエンスに対する感受性に関連し、コード配列(配列番号8)の存在は、アグロバクテリウム・ツメファシエンスに対する耐性に関連する。
【0018】
本発明の更に別の好ましい実施形態によれば、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子の1つは、配列番号9のcDNA配列をコードする遺伝子である。配列番号9は、二倍体バラコンセンサスマップ中でRchiOBHmChr7g0232961として指定される(位置:開始=57174178 終了=57174936)。
【0019】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物において、アグロバクテリウム・ツメファシエンス感受性植物と比較して、開始コドンの241ヌクレオチド上流に位置する位置RoseV2_RchiOBHmChr7_57175177のヌクレオチドは、Aである。(アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物中の)位置RoseV2_RchiOBHmChr7_57175177の周囲の上流及び下流のヌクレオチドは、配列番号13によって表される。
【0020】
本発明のまた別の好ましい実施形態によれば、二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子の1つは、配列番号10のcDNA配列をコードする遺伝子である。配列番号10は、二倍体バラコンセンサスマップ中でRchiOBHmChr7g0232471として指定される(位置:開始=56575965 終了=56579420)。
【0021】
アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物において、アグロバクテリウム・ツメファシエンス感受性植物と比較して、位置RoseV2_RchiOBHmChr7_56578406のヌクレオチドは、CからGに突然変異している。(アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物中の)位置RoseV2_RchiOBHmChr7_56578406の周囲の上流及び下流のヌクレオチドは、配列番号14によって表される。
【0022】
上記を考慮すれば、本発明は、以下の最も好ましい実施形態に関する。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号3のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号4のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号5のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号1のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号2のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号3のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号4のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
- 二倍体バラコンセンサスマップの連鎖群7(LG7)の56～58.5Mbの間に位置する1つ又は複数の遺伝子が、配列番号5のcDNA配列をコードする遺伝子である、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物。
【0023】
特に好ましい実施形態によれば、本バラ植物はハイブリッドバラ植物である。
【0024】
更に別の特に好ましい実施形態によれば、本アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物は、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性を提供する本1つ又は複数の遺伝子の少なくとも2コピーを含む。
【0025】
また別の特に好ましい実施形態によれば、本発明は、四倍体ゲノム、及びアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性を提供する本1つ又は複数の遺伝子の少なくとも3つのコピー、好ましくは4コピーを含む、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物に関する。
【0026】
更に別の特に好ましい実施形態によれば、本アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物は、配列番号1及び配列番号2、又は配列番号11及び配列番号12;配列番号1、配列番号2及び配列番号3、又は配列番号11、配列番号12及び配列番号13;配列番号1～4;配列番号1～5、又は配列番号11～14の組み合わせ等の遺伝子を提供する上記に規定された耐性の組み合わせを含む。
【0027】
本発明は、本アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物の植物部分、細胞又は生殖組織にも関する。
【0028】
本発明は、アグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性バラ植物を同定するための方法であって、前記バラ植物のゲノム中の配列番号1～5からなる群から選択されるcDNA配列をコードする1つ若しくは複数の遺伝子又はその対立遺伝子コピーの存在を確立する工程、或いは前記バラ植物のゲノム中の配列番号11～14からなる群から選択される1つ若しくは複数の配列の存在を確立する工程を含む、方法に更に関する。
【0029】
配列表
<110> Dummen Group B.V.
<120> NOVEL RESISTANCE GENES TO AGROBACTERIUM TUMEFACIENS INFECTIONS IN ROSE
<130> P168647PC00
<160> 14
<170> BiSSAP 1.3.6
<210> 1
<211> 2664
<212> DNA
<213> Rosa
<400> 1
atggagtctt tgattgtatc cccgctgctg cagctgctct ttagaaggtt gactgacact 60
gttgttgttg gtcaagtgcg aactcgcaga gagttcagga cggagatcga gaagatgcag 120
gagacgttac cgatgattaa ggcggtgata gaagatgcag aggagcagca gaggaaaaat 180
cagagggtga aggcttggct ggtaaagctc aaagacgtcg cagtcgatgc tgataatctg 240
cttgatgagg ttgccaccct agttctgcgc aagcatttga tgaaagagga attttgccgt 300
ttatatgctt ccgaccgata tcgctctcga catccatctt cgtgctccag aatactgtat 360
gattgccaac atcgtgaatt tctttcttca cgtacgaatc tgaacagcaa ggacaggatt 420
ggcatgatgg tgagaaagat tggaaagcgg acaagatatg aggtaaggaa aacttgctta 480
actcttgaat tgatttctac ttaccgtaag aagtcacgca aactaaagga gcttcgtgca 540
agattggatg atgtagccaa ggagatgtct agtttccact tcaaagaaac tcagtcttat 600
ggacggtcaa gtacaatgga gagacgccaa actggaccct ctgtcaatga ttcaaaggtt 660
tatggcagag aagaggatgt ggataaaatt gtggggatgc tattgtcttc cagtagtggt 720
cctgaagttg cagtaattcc cattgttgga cttgcaggga tggggaaaac aacacttgct 780
cagttagtct acaatgatct gagggttaca agccactttc aatcttcaat atgggtgtct 840
gtcaatgata attttaaccc ggcaaggatc ataaatcaaa tgttgagtta tgtcggaaag 900
ggctgccatg actcgtttca gattggggta ctgcaatctc aattgagaga atcgttactg 960
ggaaaaaggt acttgatagt gctcgatgat gtgtggaatg aggatccaga tgaatgggat 1020
aaagtaatga atccattgaa aggctcccca ggtggaagta aaattatact aaccacccgg 1080
aataagccag ttgcagccat aactagcaca tttcccccat ttcatttgga accactgaga 1140
aaagaagagt gctggaagtt gttcaagcac cgagcctttg cagatggaac agagggtgat 1200
tttccgagac tactgcagat tggtgagaaa atagtagaca agtgcaaagg tgtcccgttg 1260
gttgcaaata ttcttggaat catgctgcgc tttaaaagag aagaaagcga gtggttacat 1320
gtgcaaagga gtgaactatg gagtattgat gcaggtgaga acagaattct atccatcttc 1380
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tcaagttgtc gtgagctcaa ggagttacca agtggtacta ccaagttaat aaatctgaga 960
catcttaaca tagatgattg tccaagactt gctggcatgc ccccatcgat gggaatttta 1020
caacaacttc aaactttgcc agtatatatc atcggccgca attttgaaac ttctattttt 1080
cagattatct caatgaatct acgagggaag ttaaaaatca aatgtctgga ggaggctaaa 1140
attccatttg gaaacaacat gattaaaaga tggatgctaa cgaaagagtt tcagtcattg 1200
gaactgttgt ggcaaaatga tgggggcaag ctagatcata atagatctag gcaagctggc 1260
aggcaagttg atgatagaac tgaattttgt ctggtagatt ctttgactgt atcgcccttt 1320
ataagaatgt tgtcaataaa tggttattca ggaacctag 1359
<210> 10
<211> 2955
<212> DNA
<213> Rosa
<400> 10
atgccattac ccaaaaacca ccacctccat ctctacctcc tcttcttcct cttcctcctc 60
tccaacgccg ccgcagccga cgagcttcaa atcctactaa aactcaaatc ctccctccag 120
gactcgaact cccaactctt cgccacatgg gactccaccg ccaattcgtt ttgcaaattc 180
accggaatca cctgcaacga cgtcggttcg gttcgagaaa tcgaactttc gaaccagaag 240
ctgtcggggt ctcttccgct ggactccata tgccaacttc cctcattaga aaagctcgct 300
ttcgggtcca atttcctgca cggtacaatc acggaggact tgagaaactg tacgaagctg 360
aaatacctgg atttggggaa aaacttgttc gcgggttcat tccctgacat atcttccttg 420
tcccaactgg agcatcttca tctgaacggc agctggtttt ccgggatttt cccgtggact 480
tccctcacca acatgactgg tctgattcgt ttgagcttgg gtgacaaccc gtttgatccc 540
agcccgtttc caaaggaagt tgaaaatctt aaaaagctcg agtggctcta cttggcaaac 600
tgcagcatcc aaggaacaat accaagtgaa atcgggaact tggtcgagct tatcaacctg 660
gagttgtccg ataacaacat gaccggagaa attccggtcg agattggaca gctcaccaag 720
ctctggcagc tggagctcta catcaacagg ttcaccggaa tgcttccttt cgggctaaga 780
aacctcacca ttctcgagaa cttcgacgcc tctgagaatt ttctggaagg cgatttgaac 840
gagttgaggt ttctgaccaa cttggtttct ctgcagctgt atgacaacaa tttttccggc 900
gaagtaccgg aagagttcgg cgaattaaag aagcttgtga atctgtcttt gtacggtaac 960
aagctgaccg gtcctctgcc tcagaaattg ggttcttggt cggagatggg cttcatcgac 1020
gtgtcggaga acttcttgac cgggactatt ccgccggaca tgtgcaacaa agggacgatg 1080
aagcagctgc tcatgcttca gaacaaatta actggcgaaa ttccggcaaa ctacgccaag 1140
tgcacgacgt tgacccggtt cagggtcaac aacaactccc tctccggtgt ggttccggca 1200
ggactttggg gattgccgaa tgtggcaatc attgacatca cttcgaatca aattgaaggg 1260
ccgattactt ccgatatcgg aaacgccaag aagcttgcgc agttgtttgt gagttacaat 1320
cggttatctg gtgaattacc ggacgagctt tcgaagtcaa cttcgttggt ttcggttatg 1380
ttgaataaca atcagttttc cggtaagatt ccggcgaaga taggggactt gaagcaattg 1440
ggtactctgc atttagagag caacttgttg tcttcttcga ttcccaagtc attgggaagc 1500
tgtagtttcc tgagtgactt gaacacggcg aacaactcgc tttccggtga aatcccatca 1560
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aaaatcccgg aaagtctagc atctctgaga ctaagcatgc ttgatctttc gcacaacaga 1680
ctgaccggtg ccgtaccgga atctctctcg attgcagcct acaacggcag cctttccggt 1740
aacccgggtc tctgcagcat ggacatcacc tacttcccac ggtgctcgcc gaaaaaggaa 1800
atgtccgacg atgtcaggac actcattatt tgcttctcag tgggtacagc aatattgttt 1860
gtttcactca tttgcttctc gttcttaaag aggaaggaga aagatcaaga ccgttcattg 1920
aaggaagaat cttgggatgt aaagtctttc catgtaataa ccttcagtga ggatgagatt 1980
cttgattcca ttactcaaga gaatctaatt ggaaaaggag gttctggaaa tgtctacaaa 2040
gtgtcactag ccaatggcaa agaagtcgcc gtgaagcaca tatggaacac tgatccaagc 2100
ggccggaaaa tgttcaagag caccacaccg atgctcggga gacggggcag tggtagttcg 2160
aaatcgaagg aatttgatgc tgaggtgcag acgttgagct caataaggca tgtgaatgtg 2220
gtgaagttgt tctgcagcat tactagtgag gactcgagcc ttttggtcta cgagtactta 2280
ccgaacggaa gcttgtggga tcggctgcac acgtgtgaga agatgaagct tgattgggac 2340
gcaaggtatg agattgcagt cggagcagcc aaagggttgg agtatctgca ccatggctgt 2400
gagaggctag tgattcatag agatgtcaag tcgagtaaca ttttgttaga tgagtttttg 2460
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tcgtctcatg ttgttgctgg aacacacggt tacatagctc ctgaatatgg ttacacctac 2580
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tatagggaag aggctatcaa ggtattgaga attgcaattc tatgcacagc taggcttcca 2820
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<210> 11
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<212> DNA
<213> Rosa
<400> 11
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<213> Rosa
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gattctcatc tgcatcaggt gggacgacta ttatccgctg ctcctgatga tgttgcctat 60
gttggaatct ggggaatggg gggcttgggt aaaacaacca t 101
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<212> DNA
<213> Rosa
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<210> 14
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<213> Rosa
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gtcagcttgt taccgtacaa agacagattc acaagcttgt ttaattcgcc gaactcttcc 60
【発明を実施するための形態】
【0030】
本発明を、下記に提示する実施例において更に詳述する。
【実施例】
【0031】
材料及び方法
集団の発生及び表現型のスクリーニング
四倍体F1ロサ・ハイブリダ(Rosa hybrida)集団を、四倍体カットバラをバラ系統と手作業で受粉させることによって作出した。この交配は、353のF1を生じ、これをアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性について試験した。親も試験した。使用されたA.ツメファシエンス分離株は、オランダが起源であり、1992年に分離された。それを、人工培地において増殖させ、2.6×109コロニー形成単位/mlの最終接種密度で使用した。それぞれの系統(F1個体及び親)について、5つの挿し木苗を、14cmポットに、接種1週間で移植した。接種された植物を、それぞれの系統について4植物で、無作為化されたブロック設計に置いた。系統あたり1植物に水を接種した。植物は、接種材料に浸漬したメスで茎に切り込みを作ることによって接種された。それぞれの接種後、メスを再び浸漬した。バイオアッセイを、それぞれ、22℃及び20℃に設定した温度の長日性条件下、連日連夜行った。相対湿度は70%に設定した。それぞれの植物について、腫瘍の存在をスコア化し、サイズを、接種の3、5、7、9、11及び14週間後に測定した。
集団の発生及び表現型のスクリーニング
四倍体F1ロサ・ハイブリダ(Rosa hybrida)集団を、四倍体カットバラをバラ系統と手作業で受粉させることによって作出した。この交配は、353のF1を生じ、これをアグロバクテリウム・ツメファシエンス耐性について試験した。親も試験した。使用されたA.ツメファシエンス分離株は、オランダが起源であり、1992年に分離された。それを、人工培地において増殖させ、2.6×109コロニー形成単位/mlの最終接種密度で使用した。それぞれの系統(F1個体及び親)について、5つの挿し木苗を、14cmポットに、接種1週間で移植した。接種された植物を、それぞれの系統について4植物で、無作為化されたブロック設計に置いた。系統あたり1植物に水を接種した。植物は、接種材料に浸漬したメスで茎に切り込みを作ることによって接種された。それぞれの接種後、メスを再び浸漬した。バイオアッセイを、それぞれ、22℃及び20℃に設定した温度の長日性条件下、連日連夜行った。相対湿度は70%に設定した。それぞれの植物について、腫瘍の存在をスコア化し、サイズを、接種の3、5、7、9、11及び14週間後に測定した。
【0032】
表現型のデータ分析
353の固有のF1遺伝子型の1412の植物について合計で8572の観察結果を、腫瘍サイズ及び存在についてスコア化した。応答変数を、Rにおいてsommerパッケージ(Covarrubias-Pazaran 2016)を使用する混合モデルフレームワークを使用して分析した。遺伝子型及びブロックの両方を変量効果としてフィットさせ、腫瘍サイズについて、観察の週を固定効果(共変量)として含めた。次いで、広義の遺伝率を、遺伝子型分散を分散成分の合計で割ることによって算出した。最良線型不偏予測量(BLUP)を、それぞれの遺伝子型について得て、下流の分析のための補正された表現型として使用した。補正された表現型は、0(集団平均を規定する)に集中させ、偏差を測定単位で表す。
353の固有のF1遺伝子型の1412の植物について合計で8572の観察結果を、腫瘍サイズ及び存在についてスコア化した。応答変数を、Rにおいてsommerパッケージ(Covarrubias-Pazaran 2016)を使用する混合モデルフレームワークを使用して分析した。遺伝子型及びブロックの両方を変量効果としてフィットさせ、腫瘍サイズについて、観察の週を固定効果(共変量)として含めた。次いで、広義の遺伝率を、遺伝子型分散を分散成分の合計で割ることによって算出した。最良線型不偏予測量(BLUP)を、それぞれの遺伝子型について得て、下流の分析のための補正された表現型として使用した。補正された表現型は、0(集団平均を規定する)に集中させ、偏差を測定単位で表す。
【0033】
遺伝分析
遺伝子型同定:F1植物、親及び広い遺伝資源系統からなるパネルを、WagRhSNP Axiom SNPアレイを使用して、遺伝子型同定した。このチップは、それぞれの方向から2つのプローブによって標的化される68'893のSNPを含有する。初期の品質管理及び遺伝子量コールを、R package FitPolyを使用して行った(非デフォルト設定:p閾値=0.95、コール閾値=0.65、ピーク閾値=0.975)。更なるQCを、Rにおける特注のスクリプトを使用して行った。非分離SNPである、最も一般的な遺伝子型が>81%の頻度及び10%超の欠測データを有するSNPマーカーを有していたSNPを除去して、46'539のマーカーを含むデータセットを得た。合計で298のF1個体を成功裏に遺伝子型同定した。
遺伝子型同定:F1植物、親及び広い遺伝資源系統からなるパネルを、WagRhSNP Axiom SNPアレイを使用して、遺伝子型同定した。このチップは、それぞれの方向から2つのプローブによって標的化される68'893のSNPを含有する。初期の品質管理及び遺伝子量コールを、R package FitPolyを使用して行った(非デフォルト設定:p閾値=0.95、コール閾値=0.65、ピーク閾値=0.975)。更なるQCを、Rにおける特注のスクリプトを使用して行った。非分離SNPである、最も一般的な遺伝子型が>81%の頻度及び10%超の欠測データを有するSNPマーカーを有していたSNPを除去して、46'539のマーカーを含むデータセットを得た。合計で298のF1個体を成功裏に遺伝子型同定した。
【0034】
SNPを、local blast(設定:-evalue 1 -outfmt 6 -max_target_seqs 1 -max_hsps 1)を使用して、参照(https://lipm-browsers.toulouse.inra.fr/pub/RchiOBHm-V2/からダウンロード)に対するフランキング配列をblast処理することによって、バラゲノムアセンブリー(Raymondら 2018)にマッピングした。Rにおける特注のスクリプトを使用して、50超のアライメント長及び85超の完全一致のパーセンテージを有するblastヒットのみを保持した。
【0035】
系統分析:マーカー-形質分析を、Rにおいて、sommerパッケージ(Covarrubias-Pazaran 2016)を使用する混合モデルGWASフレームワークを使用して行い、ここで、SNPが、固定効果としてフィットされ、ゲノム関係マトリクス(GRM)が、集団構造及び残留多遺伝子効果(遺伝的影響は目的のSNPによって引き起こされない)の主要因である変量効果としてフィットされた。ゲノムの遺伝可能性も、変量効果としてGRMをフィットさせることによる補正された表現型を分析することによって、同様に算出した。
【0036】
アノテーション分析:QTL領域における遺伝子予測を、2つのファイルから抽出した。第1は、リピートなしのEugene Annotation v1.1(RchiOBHm-V2-EGN-r1.1.without_TE.gff)であった。第2は、blast2Goを使用して得られた遺伝子予測(RchiOBHm-V2-EGN-r1.blast2go.20170310.MAPPING)であった。両方のファイルは、https://lipm-browsers.toulouse.inra.fr/pub/RchiOBHm-V2/(Raymondら 2018)から得た。
【0037】
遺伝子予測が以下の条件の少なくとも1つを含む場合に、遺伝子を耐性遺伝子と見なした:アラビノガラクタン、AtAGP17、セルロースシンターゼ(Celluloseynthase)様、CslB-05、セルロースシンターゼ様、CslA-09、防御、レティキュロン、BTI1(AtRTNLB1)、BTI2、(AtRTNLB2)、BTI3、(AtRTNLB4)、Rab8、GTPase、微小管、キネシン、ミオシン、アクチン、シクロフィリン、インポーチン、トランスポーチン、CAK2Ms、キナーゼ、ホスファターゼ、(PP2C)、VIP1、カスパーゼ、GALLS、相互作用、CAK2Ms、カスパーゼ、ヒストン類、ヒストン、pCsn5-1、DNA、リガーゼ、IVa、ヌクレオソーム、アセンブリー、CAF-1、ヒストン、H3、シャペロンGA1、ヒストン、デアセチラーゼ、H4、H3-11、H2A、Myb、転写、因子、wrky、wrky17(Gelvin 2010;Lacroix及びCitovsky 2013)。
【0038】
合計で60の広い遺伝資源系統(耐性源を含む)を全ゲノム配列決定した。リードをQC化し、SNPを、ロサ・キネンシス(Rosa chinensis)参照ゲノム(Raymondら 2018)に対してリードをマッピングした後、コールした。
【0039】
SNPを使用するバリデーション
我々は、1)QTL領域において耐性遺伝子を選択すること;2)起源において一意的又はほぼ一意的に見出された対立遺伝子を示したこれらの遺伝子中のSNPを同定すること;3)KASPアッセイを設計することができたSNPのみを保持することによって、高有用性のSNPを取り出した。KASPアッセイを設計し、最初に、それらが増幅された場合に決定される小パネルの系統において試験を行った。次いで、増幅されたKASPアッセイを、同じ耐性親を共有する2つのF1集団において実行して、A.ツメファシエンス耐性に最も強く関連したSNPを同定した。ファインマッピング後、SNPを使用して、広い遺伝資源のパネルをスクリーニングして、遺伝資源中の耐性対立遺伝子の出現を決定した。
我々は、1)QTL領域において耐性遺伝子を選択すること;2)起源において一意的又はほぼ一意的に見出された対立遺伝子を示したこれらの遺伝子中のSNPを同定すること;3)KASPアッセイを設計することができたSNPのみを保持することによって、高有用性のSNPを取り出した。KASPアッセイを設計し、最初に、それらが増幅された場合に決定される小パネルの系統において試験を行った。次いで、増幅されたKASPアッセイを、同じ耐性親を共有する2つのF1集団において実行して、A.ツメファシエンス耐性に最も強く関連したSNPを同定した。ファインマッピング後、SNPを使用して、広い遺伝資源のパネルをスクリーニングして、遺伝資源中の耐性対立遺伝子の出現を決定した。
【0040】
結果
腫瘍発生率(目に見える腫瘍を有する植物のパーセンテージ)は、3WAI(接種後週)の22.5%から14WAIの65.7%に増加した。14WAIで腫瘍がなかった484の植物のうち、35の遺伝子型は、全部で4反復に対して無症候性であり(合計で140の植物)、更に54の遺伝子型は、3反復に対して症状がなかった。残った症状が少ない植物は、腫瘍スコアにおいてより高い異種性を示した遺伝子型に属した。平均こぶサイズは、62.65mmの最大こぶサイズで、3WAIの5.69mmから14 WAIの14.66mmに増加した(Table 1(表1))。参照(例えば、耐性/感受性、及び実験間の正規化のために使用される)についての14WAIの平均こぶサイズ(mm)は、以下の通りであった:RS-1075:48.8、RS-1183:38.6、RS-1408:36.28、RS-1418:0、RS-9052:15.9。
腫瘍発生率(目に見える腫瘍を有する植物のパーセンテージ)は、3WAI(接種後週)の22.5%から14WAIの65.7%に増加した。14WAIで腫瘍がなかった484の植物のうち、35の遺伝子型は、全部で4反復に対して無症候性であり(合計で140の植物)、更に54の遺伝子型は、3反復に対して症状がなかった。残った症状が少ない植物は、腫瘍スコアにおいてより高い異種性を示した遺伝子型に属した。平均こぶサイズは、62.65mmの最大こぶサイズで、3WAIの5.69mmから14 WAIの14.66mmに増加した(Table 1(表1))。参照(例えば、耐性/感受性、及び実験間の正規化のために使用される)についての14WAIの平均こぶサイズ(mm)は、以下の通りであった:RS-1075:48.8、RS-1183:38.6、RS-1408:36.28、RS-1418:0、RS-9052:15.9。
【0041】
【表1】
【0042】
混合モデルからのパラメーター推定値を見ると、こぶサイズは、1週間あたり平均0.76mmの増加で、期間内に有意に増加し(Table 2(表2))、目視検査に基づいて、腫瘍成長速度は、個々の植物間で実質的に異ならなかった。
【0043】
【表2】
【0044】
両方の形質について、ブロック効果は、非常に小さい分散(<1%、Table 3(表3))又はこぶサイズ及び腫瘍発生までの週の両方を説明した。広義の遺伝率は、こぶサイズについて0.67から、腫瘍発生までの週について0.41の範囲であった(Table 3(表3))。
【0045】
【表3】
【0046】
補正された表現型の分布は、2つの形質について非常に異なっていた。こぶサイズは二峰性の分布を示し、親は対照的な極度の形質値を有するが、腫瘍までの週について、多様な分布が観察された。こぶサイズについて、最も小さいこぶサイズを有する状態は、最も多くの数の個体を含んでいた(5のカットオフを使用する場合83%、0のカットオフを使用する場合72%)。
【0047】
こぶサイズの分布は、単一遺伝子が耐性の根底にあり、この遺伝子が優性であり、かつ耐性親が耐性対立遺伝子の2コピーを持つが、耐性対立遺伝子の浸透が完全ではないというシナリオに適合する。5以下のこぶサイズについて補正された表現型を有する系統についての平均こぶサイズ(14WAI)は2.4mmであったが、5超の補正された表現型を有する系統についての平均こぶサイズ(14WAI)は20.8mmであった。
【0048】
こぶサイズ及び腫瘍発生までの週について補正された表現型に対するゲノムの遺伝可能性(狭義の遺伝率の代わり)は、それぞれ、0.57及び0.51であった。これは、遺伝学が、個体間の相違の一部を説明するが、他の未知の因子、例えば、環境も、ある割合の表現型分散を説明することを示す。ゲノムの遺伝可能性は、ゲノム全般での重要なマーカーによって説明され得る分散についての上限を提供する。
【0049】
混合モデルを使用して、3つの連鎖群:LG1、LG5及びLG7におけるSNPは、複合検定についてのボンフェローニ補正後に有意であった(有意性についての閾値1.07×10-6)。LG7において最も有意なSNPは、最高で53%の表現型分散を説明したが、他の2つのLG(LG1及びLG5)において最も有意なSNPは、16%の表現型分散のみを説明した(線形回帰を使用する)。
【0050】
有意なSNPでの対立遺伝子量をみると、LG1及びLG5共分離におけるSNPは、これらが同じLGにマッピングされるはずであることを示す。重回帰を使用して、LG1及びLG5における3つのマーカーのうち1つだけが有意なままであるという事実は、この概念を裏付ける。対立遺伝子の代用効果は、3つの遺伝子型クラスが、最も有意なSNPのAX-86888149 (Table 4(表4))についてF1において観察されること、並びに2又は3の植物のスコアリングが、ほとんどではあるが、全体的に等しい小さいこぶサイズを有していたこと、及び4の植物のスコアリングが、実質的により大きいこぶサイズを有していたことを示した。このシナリオは、活性及び完全優性の両方と不適合であるが、不完全優性と適合する。
【0051】
【表4】
【0052】
QTL領域LG7(56～58.5Mb)において、5つの耐性遺伝子が見出された(Table 5(表5))。
【0053】
【表5】
【配列表】
【国際調査報告】