(19)【発行国】日本国特許庁(JP)
(12)【公報種別】公表特許公報(A)
(11)【公表番号】
(43)【公表日】2023-06-12
(54)【発明の名称】微生物プロセスを介したＮＭＮおよびその誘導体の生成
(51)【国際特許分類】
C12N 1/21 20060101AFI20230605BHJP
C12P 19/32 20060101ALI20230605BHJP
C12P 19/30 20060101ALI20230605BHJP
C12N 15/54 20060101ALN20230605BHJP
【ＦＩ】
C12N1/21 ZNA
C12P19/32
C12P19/30
C12N15/54
【審査請求】有
【予備審査請求】未請求
(21)【出願番号】P 2022561380
(86)(22)【出願日】2021-05-04
(85)【翻訳文提出日】2022-10-06
(86)【国際出願番号】 US2021030601
(87)【国際公開番号】W WO2021226044
(87)【国際公開日】2021-11-11
(31)【優先権主張番号】63/020,052
(32)【優先日】2020-05-05
(33)【優先権主張国・地域又は機関】US
(81)【指定国・地域】
(71)【出願人】
【識別番号】516131979
【氏名又は名称】コナゲン インコーポレイテッド
(74)【代理人】
【識別番号】100114775
【弁理士】
【氏名又は名称】高岡 亮一
(74)【代理人】
【識別番号】100121511
【弁理士】
【氏名又は名称】小田 直
(74)【代理人】
【識別番号】100202751
【弁理士】
【氏名又は名称】岩堀 明代
(74)【代理人】
【識別番号】100208580
【弁理士】
【氏名又は名称】三好 玲奈
(74)【代理人】
【識別番号】100191086
【弁理士】
【氏名又は名称】高橋 香元
(72)【発明者】
【氏名】ナン，デイビッド
(72)【発明者】
【氏名】ヴィック，ジェイコブ，エドワード
(72)【発明者】
【氏名】サラス－サンチアゴ，ブライアン
【テーマコード（参考）】
4B064
4B065
【Ｆターム（参考）】
4B064AF23
4B064AF28
4B064CA02
4B064CA19
4B064CC24
4B064CD12
4B064CE10
4B064DA01
4B064DA10
4B065AA01Y
4B065AA24X
4B065AB01
4B065AC14
4B065AC20
4B065BA01
4B065BB12
4B065CA14
4B065CA16
4B065CA18
4B065CA19
4B065CA41
4B065CA44
(57)【要約】
本発明は、遺伝子改変細菌を使用した、ニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）、ニコチンアミドリボシド（ＮＲ）、およびニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（ＮＡＤ）の微生物生成に関する。
【選択図】図１
【選択図】図１
【特許請求の範囲】
【請求項1】
ニコチンアミドからニコチンアミドモノヌクレオチドおよび／またはニコチンアミドアデニンジヌクレオチドを生成することができる遺伝子改変微生物細胞であって、前記細胞はｃｇｌ１３６４、ｃｇｌ１９７７、ｃｇｌ２８３５、ｉｕｎＨ１、ｉｕｎＨ２、およびｉｕｎＨ３からなる群より選択される１つ以上の内在性遺伝子において突然変異を含み、前記１つ以上の遺伝子の各々はヌクレオシダーゼ酵素をコードする、遺伝子改変微生物細胞。
【請求項2】
前記突然変異はヌクレオシダーゼ活性を減少させまたは排除する欠失、フレームシフトまたは点変異である、請求項１に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項3】
前記微生物細胞は、コリネバクテリウム・グルタミクムである、請求項１または請求項２に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項4】
前記微生物細胞は、コリネバクテリウム・グルタミクムＡＴＣＣ １３０３４である、請求項１または請求項２に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項5】
さらに、ｐｎｃＡ遺伝子に突然変異を含み、そのような突然変異はニコチンアミドのニコチン酸への脱アミドができる酵素の不活性化または活性の低減につながる、請求項１～４のいずれか一項に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項6】
前記突然変異は、脱アミド活性を減少させまたは排除する前記ｐｎｃＡ遺伝子の欠失、フレームシフトまたは点変異である、請求項５に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項7】
さらに、ニコチンアミドのニコチンアミドモノヌクレオチドへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードする外来遺伝子ｎａｄＶを含む、請求項１～４のいずれか一項に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項8】
前記外来遺伝子ｎａｄＶはステノトロホモナス・マルトフィリア（Ｓｔｅｎｏｐｈｏｍｏｎａｓ ｍａｌｔｏｐｈｉｌｉａ）由来である、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項9】
ステノトロホモナス・マルトフィリア（Ｓｔｅｎｏｐｈｏｍｏｎａｓ ｍａｌｔｏｐｈｉｌｉａ）由来の前記遺伝子ｎａｄＶはコリネバクテリウム・グルタミクムにおける発現のためにコドン最適化される、請求項８に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項10】
前記外来遺伝子ｎａｄＶはクロモバクテリウム・ビオラセウム由来である、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項11】
クロモバクテリウム・ビオラセウム由来の前記遺伝子ｎａｄＶはコリネバクテリウム・グルタミクムにおける発現のためにコドン最適化される、請求項１０に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項12】
さらに、ホスホリボシルピロリン酸シンテターゼをコードするｐｒｓＡ遺伝子バリアントまたは変異体を含む、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項13】
前記ｐｒｓＡ遺伝子バリアントまたは変異体は、コリネバクテリウム・グルタミクムＡＴＣＣ １３０３２由来の前記ｐｒｓＡ遺伝子のコドン最適化バリアントである、請求項１２に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項14】
前記ｐｒｓＡ遺伝子バリアントまたは変異体は、ホスホリボシルピロリン酸シンテターゼのフィードバック抵抗性変異体をコードする、請求項１２に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項15】
前記微生物細胞はさらに内在性ｐｙｒＥ遺伝子の遺伝子改変を含み、ホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素の発現の低減または排除につながる、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項16】
さらに、ニコチンアミドモノヌクレオチドのニコチンアミドリボシドへの変換ができるプリンヌクレオシダーゼ酵素の不活性化または活性の低減を引き起こす、内在性ｕｓｈＡ遺伝子における突然変異を含む、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項17】
さらに、不活性化または活性の低減を引き起こす、ニコチンアミドモノヌクレオチドのニコチン酸モノヌクレオチドへの変換ができるニコチンアミドヌクレオチドアミダーゼ酵素をコードする内在性ｐｎｃＣ遺伝子における遺伝子改変を含む、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項18】
さらに、ニコチンアミドモノヌクレオチドのニコチンアミドアデニンジヌクレオチドへの変換ができるニコチン酸－ヌクレオチドアデニルトランスフェラーゼ酵素の上方制御につながる、内在性ｎａｄＤ遺伝子における遺伝子改変を含む、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項19】
さらに、ニコチンアミドモノヌクレオチドのニコチンアミドアデニンジヌクレオチドへの変換ができる、ニコチン酸－ヌクレオチドアデニルトランスフェラーゼ酵素をコードする異種遺伝子の発現を含む、請求項７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項20】
さらに、ＮＡＤ（＋）のニコチンアミドモノヌクレオチドへの変換ができるＮＡＤＨピロホスファターゼの発現の低減または排除につながる、内在性ｎｕｄＣ遺伝子における遺伝子改変を含む、請求項１９に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項21】
さらに、ＮｒｄＨＩＥＪオペロンによりコードされる、条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼを含む、請求項９に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項22】
さらに、ｐｇｉ遺伝子において突然変異を含み、そのような突然変異は、Ｄ－グルコース－６－リン酸をＤ－リブロース－５－リン酸に変換することができる酵素の不活性化または活性の低減につながる、請求項１～４のいずれか一項に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項23】
前記突然変異はＤ－グルコース－６－リン酸のＤ－リブロース－５－リン酸への変換を減少させまたは排除するｐｇｉ遺伝子の欠失、フレームシフトまたは点変異である、請求項２２に記載の遺伝子改変微生物。
【請求項24】
さらに、可溶性トランスヒドロゲナーゼをコードする外来遺伝子を含む、請求項２２に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項25】
前記外来遺伝子は大腸菌由来のｕｄｈＡ遺伝子である、請求項２４に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項26】
大腸菌由来の前記遺伝子ｕｄｈＡはコリネバクテリウム・グルタミクムにおける発現のためにコドン最適化される、請求項２５に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項27】
さらに、膜結合型トランスヒドロゲナーゼをコードする外来遺伝子を含む、請求項２２に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項28】
前記外来遺伝子は大腸菌由来のｐｎｔＡＢ遺伝子である、請求項２７に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項29】
大腸菌由来の前記遺伝子ｐｎｔＡＢはコリネバクテリウム・グルタミクムにおける発現のためにコドン最適化される、請求項２８に記載の遺伝子改変微生物細胞。
【請求項30】
請求項１－２９のいずれか一項に記載の遺伝子改変微生物細胞を、ニコチンアミドの存在下、ニコチンアミドのニコチンアミドモノヌクレオチドへの変換を可能にするのに十分な期間の間、培養することを含む、ニコチンアミドモノヌクレオチドを生成するための方法。
【請求項31】
請求項１８または請求項２０に記載の遺伝子改変微生物細胞を、ニコチンアミドの存在下、ニコチンアミドのニコチンアミドアデニンジヌクレオチドへの変換を可能にするのに十分な期間の間、培養することを含む、ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドを生成するための方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【0001】
関連出願
本出願は、３５Ｕ．Ｓ．Ｃ．§１１９（ｅ）の下、２０２０年５月５日に出願され、「微生物プロセスを介したＮＭＮおよびその誘導体の生成（“ＰＲＯＤＵＣＴＩＯＮ ＯＦ ＮＭＮ ＡＮＤ ＩＴＳ ＤＥＲＩＶＡＴＩＶＥＳ ＶＩＡ ＭＩＣＲＯＢＩＡＬ ＰＲＯＣＥＳＳＥＳ”）」と題する米国仮出願第６３／０２００５２号の恩典を主張し、その全内容は参照により本明細書に組み込まれる。
本出願は、３５Ｕ．Ｓ．Ｃ．§１１９（ｅ）の下、２０２０年５月５日に出願され、「微生物プロセスを介したＮＭＮおよびその誘導体の生成（“ＰＲＯＤＵＣＴＩＯＮ ＯＦ ＮＭＮ ＡＮＤ ＩＴＳ ＤＥＲＩＶＡＴＩＶＥＳ ＶＩＡ ＭＩＣＲＯＢＩＡＬ ＰＲＯＣＥＳＳＥＳ”）」と題する米国仮出願第６３／０２００５２号の恩典を主張し、その全内容は参照により本明細書に組み込まれる。
【0002】
発明の分野
本発明の分野は、微生物プロセスを介したニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）およびその誘導体、例えば、ニコチンアミドリボシド（ＮＲ）およびニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（ＮＡＤ）の生成に関する。
本発明の分野は、微生物プロセスを介したニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）およびその誘導体、例えば、ニコチンアミドリボシド（ＮＲ）およびニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（ＮＡＤ）の生成に関する。
【背景技術】
【0003】
近年、ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（ＮＡＤ）は、単純な代謝補助因子から、ヘルスケア用途における治療薬の立場へと発展してきた（Ｋａｔｓｙｕｂａ ｅｔ ａｌ ２０２０ － ＮＡＤ＋ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｎａｔｕｒｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ２： ９－３１）。同様に、２つの他の化合物（どちらもＮＡＤに密接に関連する）、すなわちニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）およびニコチンアミドリボシド（ＮＲ）が、現在のところ、抗老化および長寿用途において可能性を有する栄養補助食品として認識されている。ＮＭＮおよびＮＲは現在のところ化学的方法を使用して商業的に生産され、これらの化合物を商業規模で、コスト効率の良い様式で製造するバイオプロセス技術を開発することが必要である。
【0004】
細菌コリネバクテリウム・スタチオニス（ｓｔａｔｉｏｎｉｓ）（ＡＴＣＣ６８７２およびブレビバクテリウム・アンモニアゲネス、コリネバクテリウム・アンモニアゲネスおよびブレビバクテリウム・スタチオニスとして様々に記載されている）は、制限条件下で増殖させるとＮＭＮおよび関連化合物の多産生体となることが見出されている。典型的な制限条件は、マンガン飢餓、特定の化学阻害剤の添加、および、特定の温度感受性変異体を用いる、高温での培養を含む。ＮＭＮのこのストレス誘発性微生物生産には、細胞が制限条件下で、ニコチン酸（ＮＡ）またはニコチンアミド（Ｎａｍ）のいずれかが与えられて増殖された場合、ニコチン酸モノヌクレオチド（ＮＡＭＮ）、ＮＭＮに関連する化合物が含まれる。当技術分野では、副産物ＮＡＭＮの形成を最小に抑え、または排除しながら、生成されるＮＭＮの量を増加させるＮＭＮの生成方法が必要なままである。
【発明の概要】
【0005】
本発明は、コリネバクテリウム・グルタミクムに、ニコチン酸モノヌクレオチド（ＮＡＭＮ）ではなくニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）の生成、ならびにＮＲおよびＮＡＤなどのＮＭＮ由来分子の生成を可能にする遺伝子改変を提供することにより、上記要求に対処する。
【0006】
本発明は、ＮＭＮおよびその誘導体ＮＲおよびＮＡＤの生成を可能にする遺伝子改変を有する操作された宿主細胞に関する。この発明においては、ＮＭＮまたはＮＲまたはＮＡＤのいずれかを選択的に産生することができる微生物宿主細胞を遺伝子操作する方法もまた、提供される。本発明によるＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤの生成に有用な供給原料としては、ニコチンアミド（Ｎａｍ）およびニコチン酸（ＮＡ）が挙げられる。本発明の好ましい実施形態では、ＮａｍがＮＭＮ、ＮＡＲまたはＮＡＤの生成のための供給原料として使用される。
【0007】
本発明によるＮＭＮ、ＮＲおよび／またはＮＡＤの生成に有用な微生物宿主細胞としては、遺伝子改変に適している細菌細胞、真菌細胞および酵母細胞などの微生物細胞が挙げられるが、それらに限定されない。本発明の１つの態様では、コリネバクテリウム・グルタミクムが好ましい微生物宿主細胞として使用される。この発明の好ましい態様では、この発明に有用なコリネバクテリウム・グルタミクム細胞は最初に、その制限修飾系を変化させる遺伝子改変に供せられ、ＮａｍまたはＮＡを供給原料として使用してＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤを生成するために、この細菌細胞を使用できようにする他の遺伝子改変に好適なものとされる。本操作された宿主細胞、例えばコリネバクテリウム・グルタミクムは、タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするように条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼ、例えば、ＮｒｄＨＩＥＪオペロンによりコードされるリボヌクレオチドレダクターゼを導入するための遺伝子改変を含むことができる。
【0008】
本発明の１つの態様では、ＮＭＮ、ＮＲおよび／またはＮＡＤの生成に好適な遺伝子改変としては、微生物宿主細胞に元々存在しない酵素タンパク質を発現する、対応する酵素タンパク質の活性の増加に導く酵素タンパク質をコードする内在性遺伝子の相対発現を増加させる、および／または、対応する酵素タンパク質の活性の減少または完全排除を引き起こす酵素タンパク質をコードする内在性遺伝子の発現を減少させる、または完全に排除する外来遺伝子の導入が挙げられるが、それらに限定されない。
【0009】
本発明の１つの態様では、操作された微生物宿主細胞がＮａｍをＮＭＮに変換することができる酵素をコードする内在性遺伝子を欠く場合、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードする外来遺伝子ｎａｄＶが操作された微生物宿主細胞に導入される。本発明の１つの例示的な実施形態では、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするｎａｄＶ遺伝子源としては、ステノトロホモナス・マルトフィリア、クロモバクテリウム・ビオラセウム、デイノコッカス・ラジオデュランス、シネコシスティス種ＰＣＣ６８０３、シュードノカルディア・ディオキサニボランスＣＢ１１９０、シュワネラ・オネイデンシスＭＲ－１およびラルストニア・ソラナセアラムＧＭＩ１０００が挙げられるが、それらに限定されない。本発明の最も好ましい態様では、前記微生物種のいずれか一つ由来のｎａｄＶ遺伝子が当技術分野でよく知られた１つ以上の遺伝子操作技術を使用して単離され、コリネバクテリウム・グルタミクムの株に導入される。好ましい態様では、外来遺伝子ｎａｄＶはその操作された微生物宿主細胞への導入前にコドン最適化され、微生物宿主細胞においてニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素の最適発現が確保される。コリネバクテリウム・グルタミクム細胞内の外来遺伝子はｌａｃＺプロモーターなどの誘導性プロモーター下にある可能性があり、ラクトースまたはＩＰＴＧを使用して誘導することができる。
【0010】
発明の別の態様では、ヘモフィラス・デュクレイー由来のＮＡＭＰＴ遺伝子が操作された微生物宿主細胞にニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素活性源として導入される。この実施形態のさらに別の態様では、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードする内在性遺伝子をすでに有するそれらの微生物宿主細胞では、この酵素の活性は、外因性ｎａｄＶ遺伝子（任意で、コドン－最適化され、全段落で列挙される起源のいずれかから得られる）またはヘモフィラス・デュクレイー由来の任意でコドン最適化されたＮＡＭＰＴ遺伝子を導入することによりさらに増強され得る。
【0011】
本実施形態の別の態様では、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、追加の遺伝子改変を含み、ＮａｍのＮＭＮへの変換に導く酵素反応において補助基質として働くホスホリボシルピロリン酸（５－ホスホ－リボース１－二リン酸としても知られているＰＲＰＰ）の利用可能性が確保される。追加の遺伝子改変は、ホスホリボシルピロリン酸シンテターゼをコードするｐｒｓＡなどの外来遺伝子の導入、または、内在性ｐｒｓＡ遺伝子の性能を、その発現を増加させる、または、ｐｒｓＡ遺伝子によりコードされるホスホリボシルピロリン酸シンテターゼ酵素ＰｒｓＡの性能を改善することにより、改善することを含む。この発明の好ましい態様では、フィードバック抵抗性ホスホリボシルピロリン酸シンテターゼ酵素をコードするｐｒｓＡ遺伝子が使用される。
【0012】
この発明の別の実施形態では、ＮａｍからのＮＭＮの生成において補助基質として働くＰＲＰＰを保存する１つの方法として、細胞内でＰＲＰＰプールを使用する他の経路がブロックされる。本発明の１つの態様では、ｐｙｒＥ遺伝子が変異され、ＰＲＰＰからオロチン酸へのリボシルリン酸基の転移を触媒する（オロチジンの形成につながる）責任があるオロチン酸ホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素の不活性化につながる。
【0013】
本発明の別の実施形態では、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ＮａｍのほとんどのＮＭＮ生成への変換が確保され、一方、Ｎａｍのニコチン酸への変換などのＮａｍ利用のための他の生化学経路がブロックされる追加の遺伝子改変を含む。この実施形態の１つの態様では、ｐｎｃＡ遺伝子は、Ｎａｍのニコチン酸（ＮＡ）への脱アミドに関与するニコチンアミダーゼ酵素機能が欠失するように変異される。
【0014】
本発明の別の実施形態では、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、Ｎａｍを供給原料として使用して細胞内で生成されたＮＭＮの保存を確保するための追加の遺伝子改変を含み、追加の遺伝子改変はＮＭＮを消費する他の生化学経路をブロックする。この実施形態の１つの態様では、ＮＭＮのＮＲへの変換ができる酵素をコードするｕｓｈＡ遺伝子が欠失される。この実施形態の別の態様では、ｐｎｃＣ遺伝子が欠失され、ＮＭＮのニコチン酸モノヌクレオチド（ＮＡＭＮ）への変換ができるニコチンアミド－ヌクレオチドアミドヒドロラーゼ酵素活性が損失される。この発明のさらに別の態様では、遺伝子ｃｇｌ１３６４、ｃｇｌ１９７７およびｃｇｌ２８３５が欠失され、ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができる推定ヌクレオシダーゼの排除につながる。この発明の別の態様では、遺伝子ｎａｄＤは、ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる酵素の活性がブロックされるように遺伝子改変される。
【0015】
本実施形態の別の態様では、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、追加の遺伝子改変を含み、ｐｇｉ遺伝子のノックアウトまたは障害が得られ、よってＤ－グルコース－６－リン酸が解糖からペントースリン酸経路（ＰＰＰ）に向け直させられ、ＰＲＰＰ利用可能性が増加される。しかしながら、ｐｇｉの欠失は、ある一定の培地でいくつかの微生物種の増殖遅延を引き起こすことが見出されている。正常な増殖を少なくとも部分的に回復させるために、微生物宿主細胞はさらに、微生物宿主細胞の天然ＺＷＦに対して、フィードバック抑制を克服するより高い能力を有する異種ＺＷＦ酵素を発現するように遺伝子改変され得る。
【0016】
非限定的実施形態例では、トランスジェニックＺＷＦ酵素は下記であってもよい：（ｉ）ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２８で設定されるアミノ酸配列に対して少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９６％、少なくとも９７％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、または実に１００％同一性を有するアミノ酸配列を含むフィードバック抵抗性変異ポリペプチド；（ｉｉ）ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３０で設定されるアミノ酸配列に対して少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９６％、少なくとも９７％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、または実に１００％同一性を有するアミノ酸配列を含むロイコノストック・メゼンテロイデス変異ポリペプチド；または（ｉｉｉ）ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３２で設定されるザイモモナス・モビリス（ｚｍＺＷＦ）アミノ酸配列に対して少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９６％、少なくとも９７％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、または実に１００％を有するアミノ酸配列を含むポリペプチド。
【0017】
天然ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼを欠く微生物種では、増殖はまた、ＮＡＤＰＨ蓄積を克服することにより救うことができることもまた見出されている。これはさらに、宿主細胞を、１つ以上の可溶性または膜結合型トランスヒドロゲナーゼを含むように遺伝子改変することにより達成され得る。非限定的な例では、大腸菌由来のＵｄｈＡはＮＡＤＰＨによるＮＡＤ＋の還元に有利に働くことが報告されている可溶性トランスヒドロゲナーゼであり、大腸菌由来のＰｎｔＡＢはＮＡＤＨによるＮＡＤＰ＋の還元に有利に働くことが報告されている膜結合型トランスヒドロゲナーゼである。
【0018】
１つの代表的な実施形態では、組換えＺＷＦおよびトランスヒドロゲナーゼはｃｇＤＶＳ発現ベクターにおいて対にされる。
【0019】
本発明の様々な実施形態では、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞は、前段落で記載される様々な遺伝子改変の任意の組み合わせを含み得る。したがって、本発明による微生物宿主細胞は、例えば、前段落で記載される少なくとも１つ、少なくとも２つ、少なくとも３つ、少なくとも４つ、または少なくとも５つの遺伝子改変を含み得る。
【0020】
さらなる実施形態では、本発明は、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＡＤを生成するための方法を提供する。この実施形態の１つの態様では、Ｎａｍを使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ｎａｄＤ遺伝子において追加の遺伝子改変を含み、ＮＭＮのＮＡＤへの変換に関与する上方制御されたＮＡＤ（＋）シンテターゼ酵素が得られる。この実施形態のさらに別の態様では、遺伝子ｎｕｄＣがＮＡＤをＮＭＮに戻す変換に関与する酵素がブロックされるように変異される。
【0021】
さらに別の実施形態では、本発明は、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＲを生成するための方法を提供する。この実施形態の１つの態様では、Ｎａｍを使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ｕｓｈＡ遺伝子によりコードされる機能的に活性な脱リン酸化酵素を含む。この発明の別の態様では、ｕｓｈＡ遺伝子は遺伝子改変され、ＮＭＮのＮＲへの変換について増強された活性を有する脱リン酸化酵素が得られる。この発明のさらに別の態様では、遺伝子ｃｇｌ１３６４、ｃｇｌ１９７７およびｃｇｌ２８３５が欠失され、ＮＲのＮＡおよびリボースへの変換に関与するプリンヌクレオシダーゼの排除につながる。
【0022】
したがって、１つの態様では、本発明は、ＮＭＮを生成する方法を提供し、そのような方法は下記を含む：Ｎａｍを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記からなる群より選択される少なくとも１つの遺伝子改変を含む、こと：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードするｎａｄＶ遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｈ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができるＮＭＮヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｊ）任意のそれらの組み合わせ。様々な実施形態では、前記少なくとも１つの改変を有する本遺伝子改変株は、前記改変のいずれも有さない株と比べて、増加した量のＮＭＮを生成する。
【0023】
よって、別の態様では、本発明はＮＲを生成する方法を提供し、そのような方法は下記を含む：Ｎａｍを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記からなる群より選択される少なくとも１つの遺伝子改変を含む、こと：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードするｎａｄＶ遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる、ｕｓｈＡ遺伝子を含む１つ以上の遺伝子の改変；（ｄ）ホスホリボシルピロリン酸（ＰＲＰＰ）を生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｈ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができるＮＭＮヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）ＮＲのＮａｍおよびリボース－糖への変換ができるヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｊ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｋ）任意のそれらの組み合わせ。様々な実施形態では、前記少なくとも１つの改変を有する本遺伝子改変株は、前記改変のいずれも有さない株と比べて増加した量のＮＲを生成する。いくつかの実施形態では、ＮＭＮをＮａｍおよびリボース－５リン酸に変換することができるＮＭＮヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の少なくとも１つは、ＮＲをＮａｍおよびリボース－糖に変換することができるヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の少なくとも１つと同じ遺伝子（複数可）とすることができる。
【0024】
したがって、さらに別の態様では、本発明は、ＮＡＤを生成する方法を提供し、そのような方法は下記を含む：ニコチンアミドを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記からなる群より選択される少なくとも１つの遺伝子改変を含むこと：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードするｎａｄＶ遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の改変；（ｈ）ＮＡＤをＮＭＮに戻す変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができるＮＭＮヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｊ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｋ）任意のそれらの組み合わせ。様々な実施形態では、前記少なくとも１つの改変を有する本遺伝子改変株は前記改変のいずれも有さない株と比べて増加した量のＮＡＤを生成する。いくつかの実施形態では、ＮＭＮをＮａｍおよびリボース－５－リン酸に変換することができるＮＭＮヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の少なくとも１つは、ＮＲをＮａｍおよびリボース－糖に変換することができるヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の少なくとも１つと同じ遺伝子（複数可）とすることができる。
【0025】
本開示は様々な改変および代替形態を受けやすく、その特定の実施形態が例として図面に示され、本明細書で以下詳細に記載される。しかしながら、本明細書で提示される図面および詳細な記載は本開示を、開示される特定の実施形態に制限することを意図せず、それどころか、本発明は、添付の特許請求の範囲により規定される本開示の精神および範囲内にある全ての改変、等価物および代替物を包含するものであることが理解されるべきである。
【0026】
この発明の他の特徴および利点は、添付の図面を参照して理解されるこの発明の好ましい実施形態の下記詳細な説明において明らかになるであろう。
【図面の簡単な説明】
【0027】
【図1】所望の生成物ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（ＮＡＤ＋）、ニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）、およびニコチンアミドリボシド（ＮＲ）の化学構造を示す。この図では、副産物、すなわちニコチン酸アデニンジヌクレオチド（ＮＡＡＤ）、ニコチン酸モノヌクレオチド（ＮＡＭＮ）、ニコチン酸リボシド（ＮＡＲ）、ならびに基質ニコチンアミド（Ｎａｍ）およびニコチン酸（ＮＡ）の化学構造も示される。副産物は本発明による遺伝子改変により排除される。ＮＡ、ＮＡＲ、ＮＡＭＮおよびＮＡＡＤの構造は、それぞれ、Ｎａｍ、ＮＲ、ＮＭＮ、およびＮＡＤとは、末端基Ｃ（Ｏ）ＯＨ対Ｃ（Ｏ）ＮＨ２により異なる。
【図2】本教示によるＮＲ、ＮＡＤおよびＮＭＮの生成の増加のためのある一定の遺伝子改変を示す。そのような遺伝子改変は下記の１つ以上を含み得る：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードするｎａｄＶ遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換に関与する遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換に関与する遺伝子の欠失または改変；ならびに（ｈ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができる乱雑ＮＭＮヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変。
【図3】本発明による遺伝子改変微生物宿主細胞例における供給原料としてのＮａｍからのＮＭＮ生成のための経路を示す。
【図4】当技術分野で知られているプリンヌクレオシダーゼの作用機序、および、ニコチンアミドモノヌクレオチドヌクレオシダーゼとして機能する同じ酵素の予想外の観察を示す。
【図5】自殺プラスミドｐＤＥＬを使用して標的遺伝子を欠失させるために使用される方法を示す。この図に示されるように、欠失される標的遺伝子の上流および下流隣接領域がＰＣＲを使用して得られ、ｐＤＥＬプラスミドにクローニングされた。Ｃ．グルタミクム細胞を、欠失の標的とされる遺伝子の上流および下流隣接領域を有するｐＤＥＬプラスミドで形質転換させた。形質転換後、細胞をカナマイシンプレートに蒔き、形質転換体を選択した。スクリーニングの第２ラウンドで、形質転換体をスクロース含有プレートに蒔き、標的遺伝子の欠失を有する二重組換え体を選択した。
【図6】本発明により構築された２つの異なるコリネバクテリウム・グルタミクム株におけるＮＭＮの生成を示す。株ＮＭＮ４はΔｃｇｌ１７７７－８ΔｐｎｃＡΔｐｎｃＣΔｕｓｈＡΔｐｙｒＥの遺伝子型を有し、株ＮＲ５はΔｃｇｌ１７７７－８ΔｐｎｃＡΔｐｎｃＣΔｐｎｕＣΔｃｇｌ１３６４Δｃｇｌ１９７７Δｃｇｌ２８３５の遺伝子型を有する。
【図7】本発明により構築された４つの異なるコリネバクテリウム・グルタミクム株におけるＮＭＮの生成を示す。
【図8】本発明による遺伝子改変微生物宿主細胞例における、Ｄ－グルコース－６－リン酸からのＰＲＰＰ生成を増強させるための経路を示す。
【図9】ＣＧＸＩＩ培地における、ＺＷＦおよびトランスヒドロゲナーゼ遺伝子で形質転換された多くのコリネバクテリウム・グルタミクム（Ｃｏｒｙｎａｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ）株の増殖を示す。
【図10】指示プラスミドを含む多くのΔＰＧＩコリネバクテリウム・グルタミクム（Ｃｏｒｙｎａｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ）株におけるＮＭＮ生成を示す。
【発明を実施するための形態】
【0028】
本発明は、ＮａｍまたはＮＡを供給原料として使用するＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤの生物学的生産において有用な遺伝子改変宿主細胞の構築、ならびに、それらの遺伝子改変宿主細胞を使用してＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤを生成する方法に関する。好ましい実施形態では、ＮａｍがＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤの生成のための供給原料として使用される。
【0029】
本発明において有用な遺伝子改変宿主細胞は細菌細胞、真菌細胞および酵母細胞などの微生物細胞とすることができる。本発明において有用な細菌細胞としては下記が挙げられるが、それらに限定されない：エシェリキアｓｐｐ．、ストレプトマイセスｓｐｐ．、ザイモモナスｓｐｐ．、アセトバクターｓｐｐ．、シトロバクターｓｐｐ．、シネコシスティスｓｐｐ．、リゾビウムｓｐｐ．、クロストリジウムｓｐｐ．、コリネバクテリウムｓｐｐ．、ストレプトコッカスｓｐｐ．、キサントモナスｓｐｐ．、ラクトバチルスｓｐｐ．、ラクトコッカスｓｐｐ．、バチルスｓｐｐ．、アルカリゲネスｓｐｐ．、シュードモナスｓｐｐ．、エロモナスｓｐｐ．、アゾトバクターｓｐｐ．、コマモナスｓｐｐ．、マイコバクテリウムｓｐｐ．、ロドコッカスｓｐｐ．、グルコノバクターｓｐｐ．、ラルストニアｓｐｐ．、アシドチオバシラスｓｐｐ．、ミクロルナタスｓｐｐ．、ゲオバクターｓｐｐ．、ゲオバチルスｓｐｐ．、アルスロバクターｓｐｐ．、フラボバクテリウムｓｐｐ．、セラチアｓｐｐ．、サッカロポリスポラｓｐｐ．、サーマスｓｐｐ．、ステノトロホモナスｓｐｐ．、クロモバクテリウムｓｐｐ．、シノリゾビウムｓｐｐ．、サッカロポリスポラｓｐｐ．、アグロバクテリウムｓｐｐ．、パンテアｓｐｐ．、およびビブリオ・ナトリエゲンス。好ましい実施形態では、コリネバクテリウム・グルタミクムが使用される。
【0030】
本開示の酵母細胞としては下記が挙げられるが、それらに限定されない：操作されたサッカロマイセスｓｐｐ．、シゾサッカロミセス、ハンゼヌラ（Ｈａｎｓｅｎｕｌａ）、カンジダ、クリベロミセス、ヤロウイア、カンジダ・ボイジニ、およびピキア（Ｐｉｃｈｉａ）。現開示によれば、本明細書で特許請求される酵母は真核生物、真菌界のメンバーと分類される単細胞微生物である。酵母は多細胞祖先から進化した単細胞生物であるが、現開示に有用ないくつかの種は、仮性菌糸または偽菌糸として知られている連結出芽細胞のストリングを形成することにより、多細胞特性を発現することができるものである。
【0031】
図１は所望の生成物ＮＡＤ、ＮＭＮおよびＮＲの化学構造を示す。この図では、副産物、すなわちＮＡＡＤ、ＮＡＭＮ、ＮＡＲ、ならびに基質ＮａｍおよびＮＡの化学構造も示される。副産物は本発明による遺伝子改変により排除される。ＮＡ、ＮＡＲ、ＮＡＭＮおよびＮＡＡＤの構造はそれぞれＮａｍ、ＮＲ、ＮＭＮ、およびＮＡＤとは末端基Ｃ（Ｏ）ＯＨ対Ｃ（Ｏ）ＮＨ２により異なる。
【0032】
図２は本発明に関連するＣ．グルタミクム細胞内での代謝経路の一部を示す。本発明の目的はＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤをＮａｍまたはＮＡを供給原料として使用して生成し、一方、ＮＡＲ、ＮＡＭＮおよびＮＡＡＤなどの関連副産物を排除することである。
【0033】
好ましい実施形態では、Ｎａｍが供給原料として使用される。図２に示されるように、ＮａｍからＮＭＮ、ＮＲおよびＮＡＤへの代謝経路は、ＮＡからＮＡＤ、ＮＭＮおよびＮＲへの代謝経路とは異なる。ＮＡからＮＡＤ（ＮＡＭＮおよびＮＡＡＤを介する）、ＮＭＮ（ＮＡＭＮを介する）、およびＮＲ（ＮＡＭＮおよびＮＭＮを介する）への経路はＮａｍからＮＭＮ、およびＮＲおよびＮＡＤ（ＮＭＮを介する）への経路よりも著しく多くの酵素ステップを含む。よって、ＮａｍはＮＭＮ、ＮＲ、およびＮＡＤを生成するのに好ましい供給原料と考えられる。
【0034】
Ｎａｍが好ましい供給原料として使用される場合、ｐｎｃＡ遺伝子によりコードされるデアミダーゼ酵素によるＮａｍのＮＡへの変換に対処することが有利である。ＮａｍのＮＡへの変換を排除する１つの方法はｐｎｃＡ遺伝子を不活性化するものである。ｐｎｃＡ遺伝子の不活性化は多くの遺伝子操作技術を用いて達成することができる。ｐｎｃＡ遺伝子の好ましい遺伝子操作は、微生物宿主細胞の染色体ＤＮＡからそのヌクレオチド配列を欠失させるものである。
【0035】
遺伝子操作に利用可能な様々なツールを使用して、微生物菌株構築の分野の当業者であれば、所望の化合物、すなわちＮＭＮ、ＮＲおよびＮＤＡの各々を生成するための代謝経路を設計することができるであろう。図２に示されるように、ＮａｍからのＮＭＮの生成は微生物宿主細胞内で単一酵素ステップにて達成される。ＮＭＮが微生物宿主細胞内で蓄積されるとすぐに、対象となる他の２つの化合物、すなわち、ＮＤＡおよびＮＲが、その後の酵素反応を通して、ＮＭＮから誘導生成物として得られ得る。
【0036】
【0037】
ニコチンアミドＮＭＮ、ＮＲ、およびＮＡＤの生成のためのより直接的な経路を提供するために、多くの遺伝子改変がコリネバクテリウム・グルタミクムまたは関連生物に対してなされ得る。いくつかの実施形態では、そのような遺伝子改変としては、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードする遺伝子（ｎａｄＶ）の異種発現が挙げられる。ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼはコリネバクテリウムにおいて天然には見出されない活性である。しかしながら、それは多くの他の細菌および真核微生物において見出される。表２はそのような遺伝子のある一定の好ましい起源を列挙する。いくつかの実施形態では、遺伝子改変はニコチンアミドのニコチン酸への変換ができる遺伝子（ｐｎｃＡ）の欠失または改変を含むことができ、酵素活性の損失または減少が得られる。いくつかの実施形態では、遺伝子改変は、ホスホリボシルピロリン酸（ＰＲＰＰ）、ＮＭＮ、ＮＲ、およびＮＡＤへの重要な前駆体の生成ができるｐｒｓＡ遺伝子の改変を含むことができ、そのため、より高いレベルのＰＲＰＰが入手できる。そのような改変は、生成条件下で酵素活性のレベルの増加に導くタンパク質バリアントの遺伝子発現および／または導入の上方制御を含むことができる。Ｍａｒｉｎｅｓｃｕ ｅｔ ａｌ．， “Ｂｅｔａ－ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ （ＮＭＮ） ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ，” Ｓｃｉ． Ｒｅｐ．， ８： １２２７８ （２０１８）、およびＺａｋａｔａｅｖａ ｅｔ ａｌ．， “Ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｉｂｏｓｙｌ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅｓ ｆｒｏｍ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ： ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｐｕｒｉｎｅ ｎｕｃｌｅｏｓｉｄｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，” Ａｐｐｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．， ９３： ２０２３－３３ （２０１２）で記載されるものなどのｐｒｓ遺伝子に対する改変が本発明により使用され得る。いくつかの実施形態では、改変はＮＭＮのＮａＭＮへの変換に関与する遺伝子（ｐｎｃＣ）の欠失または改変を含むことができ、酵素活性の損失または減少が得られる。いくつかの実施形態では、改変は、ａ）タンパク質コード配列における温度感受性（ｔｓ）突然変異（複数可）、ｂ）ｔｓ自己スプライシングインテイン、ｃ）リガンド依存性遺伝子発現、および／またはｄ）リガンド依存性酵素不活性化を用いた、条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの生成および組み込みを含むことができる。改変の目的は、ＤＮＡ生成および複製に必要とされるデオキシリボヌクレオチド合成を阻害することにより、タンパク質合成および代謝活性を維持しながら、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックすることである。
【0038】
ＮＭＮ生成のための改変経路
図２および３に示されるように、ＮａｍからのＮＭＮ生成は操作された宿主細胞内で、ｎａｄＶ遺伝子によりコードされるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素が関与する単一酵素ステップを通して達成することができる。ホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードする内在性遺伝子を欠く微生物、例えばＣ．グルタミクムでは、遺伝子操作の分野においてよく知られた技術を使用してホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードする外来遺伝子を導入する必要がある。本発明の好ましい態様では、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするｎａｄＶ遺伝子源は、下記からなる群より選択することができる：ステノトロホモナス・マルトフィリア、クロモバクテリウム・ビオラセウム、デイノコッカス・ラジオデュランス、シネコシスティス種ＰＣＣ６８０３、シュードノカルディア・ディオキサニボランスＣＢ１１９０、シュワネラ・オネイデンシスＭＲ－１、およびラルストニア・ソラナセアラムＧＭＩ１０００。本発明の例示的な実施形態では、前記微生物種のいずれか一つ由来のｎａｄＶ遺伝子が、当技術分野でよく知られている遺伝子操作技術を使用して、単離され、コリネバクテリウム・グルタミクムの株に導入される。好ましい態様では、外来遺伝子ｎａｄＶは、その選択された微生物宿主細胞への転移前にコドン最適化され、微生物宿主細胞におけるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素の最適発現が確保される。
図２および３に示されるように、ＮａｍからのＮＭＮ生成は操作された宿主細胞内で、ｎａｄＶ遺伝子によりコードされるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素が関与する単一酵素ステップを通して達成することができる。ホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードする内在性遺伝子を欠く微生物、例えばＣ．グルタミクムでは、遺伝子操作の分野においてよく知られた技術を使用してホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードする外来遺伝子を導入する必要がある。本発明の好ましい態様では、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするｎａｄＶ遺伝子源は、下記からなる群より選択することができる：ステノトロホモナス・マルトフィリア、クロモバクテリウム・ビオラセウム、デイノコッカス・ラジオデュランス、シネコシスティス種ＰＣＣ６８０３、シュードノカルディア・ディオキサニボランスＣＢ１１９０、シュワネラ・オネイデンシスＭＲ－１、およびラルストニア・ソラナセアラムＧＭＩ１０００。本発明の例示的な実施形態では、前記微生物種のいずれか一つ由来のｎａｄＶ遺伝子が、当技術分野でよく知られている遺伝子操作技術を使用して、単離され、コリネバクテリウム・グルタミクムの株に導入される。好ましい態様では、外来遺伝子ｎａｄＶは、その選択された微生物宿主細胞への転移前にコドン最適化され、微生物宿主細胞におけるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素の最適発現が確保される。
【0039】
ホスホリボシルトランスフェラーゼ媒介酵素反応では、ホスホリボシルピロリン酸（ＰＲＰＰ）は補助基質として作用し、ホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素媒介反応を促進するには、細胞内に利用可能な十分な量のＰＲＰＰが存在することを確保する必要がある。微生物内のＰＲＰＰのプールサイズはＰＲＰＰシンテターゼの活性の発現を増強することにより増加させることができる。ＰＲＰＰシンテターゼ活性の増強された発現は外来遺伝子ｐｒｓＡを発現させることにより達成することができる。加えて、ＰｒｓＡ酵素活性に対してフィードバック抑制が存在する場合、ＰｒｓＡ酵素のフィードバック抵抗性バリアントをコードするｐｒｓＡ遺伝子を使用することが好ましい。
【0040】
この発明の別の実施形態では、ＮａｍからのＮＭＮの生成において補助基質として働くＰＲＰＰプールを保存する１つの方法として、追加の遺伝子改変を導入して、細胞内でＰＲＰＰプールを使用する他の経路をブロックすることができる。本発明の１つの態様では、ｐｙｒＥ遺伝子が変異され、ＰＲＰＰからオロチン酸へのリボシルリン酸基の転移（今度は、オロチジンの形成につながる）を触媒することができるオロチン酸ホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素の不活性化につながる。
【0041】
ＮＭＮ生成のための生成標的を達成するために、ＮａｍからＮＭＮの生成のために、微生物細胞内に、適切なホスホリボシルトランスフェラーゼおよびホスホリボシルピロリン酸（ＰＲＰＰ）シンテターゼ酵素が存在し、十分な量のＰＲＰＰが存在することを確保することは別として、微生物細胞内の可能なＮＭＮ利用／分解経路をブロックまたは不活性化することが有利である。
【0042】
例えば、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、細胞内で生成されたＮＭＮの保存を確実にする追加の遺伝子改変を含むことができ、追加の遺伝子改変はＮＭＮを消費する他の生化学経路をブロックする。この実施形態の１つの態様では、ＮＭＮのＮＲへの変換ができる酵素をコードするｕｓｈＡ遺伝子が欠失される。この実施形態の別の態様では、遺伝子ｐｎｃＣが欠失され、ＮＭＮのニコチン酸モノヌクレオチド（ＮＡＭＮ）への変換ができるニコチンアミド－ヌクレオチドアミドヒドロラーゼ酵素活性が損失される。この発明のさらに別の態様では、遺伝子ｃｇｌ１３６４、ｃｇｌ１９７７およびｃｇｌ２８３５が欠失され、ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができる推定ヌクレオシダーゼの排除につながる。この発明の別の態様では、遺伝子ｎａｄＤは、ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる酵素の活性がブロックされるように遺伝子改変される。
【0043】
したがって、１つの態様では、本発明は、ＮＭＮを生成する方法を提供し、そのような方法は下記を含む：ニコチンアミドを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記からなる群より選択される少なくとも１つの遺伝子改変を含むこと：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードする遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｈ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができる乱雑ヌクレオシダーゼ反応をコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｊ）任意のそれらの組み合わせ。様々な実施形態では、前記少なくとも１つの改変を有する本遺伝子改変株は、前記改変のいずれも有さない株と比べて、増加した量のＮＭＮを生成する。
【0044】
ＮＡＤ生成のための改変経路
さらに別の実施形態では、本発明は、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＡＤを生成するための方法を提供する。この実施形態の１つの態様では、Ｎａｍを使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ｎａｄＤ遺伝子において追加の遺伝子改変を含むことができ、ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる上方制御されたＮＡＤ（＋）シンテターゼ酵素が得られる。この実施形態のさらに別の態様では、遺伝子ｎｕｄＣは、ＮＡＤをＮＭＮに戻す変換ができる酵素がブロックされるように変異される。
さらに別の実施形態では、本発明は、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＡＤを生成するための方法を提供する。この実施形態の１つの態様では、Ｎａｍを使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ｎａｄＤ遺伝子において追加の遺伝子改変を含むことができ、ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる上方制御されたＮＡＤ（＋）シンテターゼ酵素が得られる。この実施形態のさらに別の態様では、遺伝子ｎｕｄＣは、ＮＡＤをＮＭＮに戻す変換ができる酵素がブロックされるように変異される。
【0045】
したがって、さらに別の態様では、本発明は、ＮＡＤを生成する方法を提供し、そのような方法は下記を含む：ニコチンアミドを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記からなる群より選択される少なくとも１つの遺伝子改変を含むこと：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードする遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の改変；（ｈ）ＮＡＤをＮＭＮに戻す変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができるヌクレオシダーゼをコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｊ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｋ）任意のそれらの組み合わせ。様々な実施形態では、前記少なくとも１つの改変を有する本遺伝子改変株は、前記改変のいずれも有さない株と比べて、増加した量のＮＭＮを生成する。
【0046】
ＮＲ生成のための改変経路
さらに別の実施形態では、本発明は、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＲを生成するための方法を提供する。この実施形態の１つの態様では、Ｎａｍを使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ｕｓｈＡ遺伝子によりコードされる機能的に活性な脱リン酸化酵素を含むことができる。この発明の別の態様では、ｕｓｈＡ遺伝子は遺伝子改変され、ＮＭＮのＮＲへの変換について増強された活性を有するデホスホリラーゼ酵素が得られる。
さらに別の実施形態では、本発明は、Ｎａｍを供給原料として使用してＮＲを生成するための方法を提供する。この実施形態の１つの態様では、Ｎａｍを使用してＮＭＮを生成するために選択され、かつ、ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ酵素をコードするコドン最適化外来遺伝子を有する微生物宿主細胞はさらに、ｕｓｈＡ遺伝子によりコードされる機能的に活性な脱リン酸化酵素を含むことができる。この発明の別の態様では、ｕｓｈＡ遺伝子は遺伝子改変され、ＮＭＮのＮＲへの変換について増強された活性を有するデホスホリラーゼ酵素が得られる。
【0047】
したがって、別の態様では、本発明はＮＲを生成する方法を提供し、そのような方法は下記を含む：ニコチンアミドを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記からなる群より選択される少なくとも１つの遺伝子改変を含むこと：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードする遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｈ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができるヌクレオシダーゼ酵素をコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）ＮＲのＮａｍおよびリボース－糖へ変換ができるヌクレオシダーゼ酵素をコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｊ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｋ）任意のそれらの組み合わせ。様々な実施形態では、前記少なくとも１つの改変を有する本遺伝子改変株は、前記改変のいずれも有さない株と比べて増加した量のＮＲを生成する。
【0048】
ＮＭＮ力価を増加させるための改変経路
ＮａｄＶ酵素により触媒されるＮＡＭからＮＭＮの生成は、少なくとも一部は微生物宿主細胞がＰＲＰＰ補助基質を生成する速度に依存する。ペントースリン酸経路（「ＰＰＰ」）の酸化分岐が図８に示され、Ｄ－グルコース－６－リン酸がＤ－リブロース－５－リン酸に、次いでＰＲＰＰに変換される。ＰＰＰを通る流れを増加させる戦略は、ｐｇｉ遺伝子をノックアウトすることを伴い、よって、Ｄ－グルコース－６－リン酸が解糖からＰＰＰに向け直され、ＰＲＰＰ利用可能性が増加する。しかしながら、コリネバクテリウム・グルタミクム（Ｃｏｒｙｎａｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ）におけるこのアプローチに関連する問題は、ＣＧＸＩＩなどの最少培地で増殖が著しく減速されることである。いずれの特別な理論にも縛られることは望まないが、天然ＺＷＦタンパク質、すなわち、ＰＰＰ経路の第１のステップを触媒するグルコース６－リン酸デヒドロゲナーゼ酵素は、グルコース上での増殖中ＡＴＰおよびＰＥＰ（ホスホエノールピルビン酸）蓄積により阻害され、よって、ＰＰＰを通る炭素流が著しく低減されると考えられる。その上、炭素流を増加させる別のＺＷＦが同定できると仮定すると、おそらく、ＮＡＤＨの代わりにＮＡＤＰＨの形態の酸化還元等価物の蓄積のためにさらなる問題が現れ、野生型コリネバクテリウムは、この欠点に対処するために、ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ、例えば可溶性ＵｄｈＡまたは膜貫通ＰｎｔＡＢを欠く。
ＮａｄＶ酵素により触媒されるＮＡＭからＮＭＮの生成は、少なくとも一部は微生物宿主細胞がＰＲＰＰ補助基質を生成する速度に依存する。ペントースリン酸経路（「ＰＰＰ」）の酸化分岐が図８に示され、Ｄ－グルコース－６－リン酸がＤ－リブロース－５－リン酸に、次いでＰＲＰＰに変換される。ＰＰＰを通る流れを増加させる戦略は、ｐｇｉ遺伝子をノックアウトすることを伴い、よって、Ｄ－グルコース－６－リン酸が解糖からＰＰＰに向け直され、ＰＲＰＰ利用可能性が増加する。しかしながら、コリネバクテリウム・グルタミクム（Ｃｏｒｙｎａｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ）におけるこのアプローチに関連する問題は、ＣＧＸＩＩなどの最少培地で増殖が著しく減速されることである。いずれの特別な理論にも縛られることは望まないが、天然ＺＷＦタンパク質、すなわち、ＰＰＰ経路の第１のステップを触媒するグルコース６－リン酸デヒドロゲナーゼ酵素は、グルコース上での増殖中ＡＴＰおよびＰＥＰ（ホスホエノールピルビン酸）蓄積により阻害され、よって、ＰＰＰを通る炭素流が著しく低減されると考えられる。その上、炭素流を増加させる別のＺＷＦが同定できると仮定すると、おそらく、ＮＡＤＨの代わりにＮＡＤＰＨの形態の酸化還元等価物の蓄積のためにさらなる問題が現れ、野生型コリネバクテリウムは、この欠点に対処するために、ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ、例えば可溶性ＵｄｈＡまたは膜貫通ＰｎｔＡＢを欠く。
【0049】
したがって、１つの態様では、本発明はコリネバクテリウム・グルタミクムの組換えΔｐｇｉ変異体を提供し、この場合、ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼと組み合わせたトランスジェニックＺＷＦ酵素の発現が増殖を救出し、一方、ＮＭＮのより高い力価において反映されるようにＰＲＰＰの生成が改善される。よって、関連する態様では、本発明は、ＮＭＮを生成する方法を提供し、方法は、ニコチンアミドを遺伝子改変コリネバクテリウム・グルタミクム株の培養物に供給することであって、前記株は下記を含む遺伝子改変を含むことを含む：（ａ）ＮａｍのＮＭＮへの変換ができるニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼをコードする遺伝子の異種発現；（ｂ）ＮａｍのＮＡへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｃ）ＮＭＮのＮＲへの酵素変換ができる１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｄ）ＰＲＰＰを生成することができる１つ以上の遺伝子の改変；（ｅ）ＮａｍのＮＭＮへの変換のための生化学経路以外のＰＲＰＰを必要とする生化学経路の改変または欠失；（ｆ）ＮＭＮのＮＡＭＮへの酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｇ）ＮＭＮのＮＡＤへの変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｈ）ＮＭＮのＮａｍおよびリボース－５－リン酸への変換ができる乱雑ヌクレオシダーゼ反応をコードする１つ以上の遺伝子の欠失または改変；（ｉ）Ｄ－グルコース－６－リン酸のＤ－フルクトース－６－リン酸への酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変；（ｊ）組換えＺＷＦの組み込み；（ｋ）組換えピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼの組み込みであって、組換えＺＷＦおよび組換えピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼの組み合わせは、Ｄ－グルコース－６－リン酸のＤ－フルクトース－６－リン酸への酵素変換ができる遺伝子の欠失または改変と関連する増殖障害を補償することができる、組み込み；（ｌ）タンパク質合成および正常な代謝活性に影響を与えずに、細胞分裂およびバイオマス蓄積をブロックするための条件的に活性となるリボヌクレオチドレダクターゼの組み込み；ならびに（ｍ）任意のそれらの組み合わせ。
【0050】
よって、ＰＲＰＰの生成はそのような改変を有さない株に対して、ＮＭＮのより高い力価において反映されるように改善される。
【0051】
本開示により生成されるニコチンアミド化合物（ＮＭＮ、ＮＲ、ＮＡＤ）は様々な用途のいずれかにおいて、例えば、それらの生物学的または治療的特性を開発する（例えば、低密度リポタンパク質コレステロールを制御する、高密度リポタンパク質コレステロールを増加させる、など）のに使用することができる。例えば、本開示によれば、ニコチンアミドリボースは、医薬品、食料品、および健康補助食品、などにおいて使用され得る。
【0052】
この発明において開示される方法により生成されるニコチンアミドモノヌクレオチド（ＮＭＮ）は、血漿脂質プロファイルを改善する、脳卒中を防止する、化学療法治療を用いて神経保護を提供する、真菌感染を治療する、神経変性を防止または低減させるのに、または、健康および幸福を延ばすことにおいて治療的価値を有することができる。よって、本発明はさらに、有効量のニコチンアミドリボシド組成物を投与することにより、ＮＡＤ＋生合成のニコチンアミドリボシドキナーゼ経路と関連する疾患または病状を治療するための、上記遺伝子改変細菌細胞から得られたニコチンアミドリボシド化合物に向けられる。
【0053】
典型的には、ＮＡＤ＋またはＮＡＤ＋前駆体のレベルの変化を有し、または、ニコチンアミドリボシドを用いた治療によるＮＡＤ＋生合成の増加から恩恵を受けることができる疾患または病状としては、脂質障害（例えば、脂質異常症、高コレステロール血症または高脂血症）、脳卒中、神経変性疾患（例えば、アルツハイマー病、パーキンソン病および多発性硬化症）、化学療法を用いて観察される神経毒性、カンジダグラブラタ感染、および加齢と関連する全体的な健康の低下が挙げられるが、それらに限定されない。そのような疾患および病状は、食事による補給、または、ニコチンアミドリボシド組成物を用いた治療的処置レジームを提供することにより防止または治療することができる。
【0054】
この発明の遺伝子改変細菌から単離されたニコチンアミド化合物は再処方して最終製品にすることができることが認識されるであろう。本開示の他のいくつかの実施形態では、本明細書で記載される遺伝子改変宿主細胞により生成されたニコチンアミドリボシド化合物は宿主細胞との関連で最終製品（例えば、栄養補助食品もしくは飼料、医薬品、など）に組み込まれる。例えば、宿主細胞は凍結乾燥、フリーズドライ、凍結または別様に不活化することができ、次いで、全細胞は最終製品に組み込まれ、または最終製品として使用され得る。宿主細胞はまた、製品への組み込み前に処理することができ、バイオアベイラビリティが増加される（例えば、溶解により）。
【0055】
本開示のいくつかの実施形態では、生成されたニコチンアミドリボシド化合物は食品もしくは飼料の成分（例えば、栄養補助食品）に組み込まれる。本開示によりニコチンアミドリボシド化合物を組み込むことができる食品の型は特に制限されず、乳、水、ソフトドリンク、エナジードリンク、茶、およびジュースなどの飲料；ゼリーおよびビスケットなどの菓子；乳製品などの脂肪含有食品および飲料；コメ、パン、朝食用シリアルなどの加工食品、などが挙げられる。いくつかの実施形態では、生成されたニコチンアミドリボシド化合物は、例えば、マルチビタミン剤などの健康補助食品に組み込まれる。
【0056】
別に規定されない限り、本明細書で使用される全ての技術および科学用語は、本開示が属する技術分野の当業者により普通に理解されるものと同じ意味を有する。本明細書で記載されるものと同様の、または同等のいずれの方法および材料も本開示の実施または試験において使用することができるが、好ましい材料および方法が以下で記載される。
【0057】
本開示は下記非限定的な例を考慮するとより完全に理解されるであろう。これらの実施例は、主題技術の好ましい実施形態を示しているが、例としてのみ提供されることが理解されるべきである。上記議論およびこれらの実施例から、当業者は主題技術の必須特性を確認することができ、その精神および範囲から逸脱せずに、主題技術の様々な変更および改変をし、様々な用途および条件に適合させることができる。
【0058】
実施例
実施例１
株構築
様々な操作されたＣ．グルタミクム株を、表５で記載される１つ以上の遺伝子改変を用いて構築した。表５で要約されたＣ．グルタミクムにおける遺伝子欠失の実施では、ｐＤＥＬプラスミド（Ｃ．グルタミクムに対し複製開始点を欠く自殺プラスミド）を使用した。ｐＤＥＬプラスミドは欠失の標的とされる遺伝子の上流および下流に相同領域（各々、およそ５００－８００ｂｐ）を含んだ。図５に示されるように、欠失の標的とされる遺伝子に隣接している上流および下流領域がＰＣＲを使用して得られ、ＳａｃＢ遺伝子および抗生物質マーカーを含むｐＤＥＬプラスミドにクローニングされた。
実施例１
株構築
様々な操作されたＣ．グルタミクム株を、表５で記載される１つ以上の遺伝子改変を用いて構築した。表５で要約されたＣ．グルタミクムにおける遺伝子欠失の実施では、ｐＤＥＬプラスミド（Ｃ．グルタミクムに対し複製開始点を欠く自殺プラスミド）を使用した。ｐＤＥＬプラスミドは欠失の標的とされる遺伝子の上流および下流に相同領域（各々、およそ５００－８００ｂｐ）を含んだ。図５に示されるように、欠失の標的とされる遺伝子に隣接している上流および下流領域がＰＣＲを使用して得られ、ＳａｃＢ遺伝子および抗生物質マーカーを含むｐＤＥＬプラスミドにクローニングされた。
【0059】
Ｃ．グルタミクム細胞をそのようなプラスミドで形質転換し、カナマイシン（２５μｇ／ｍＬ）を含むＣＡＳＯ培地に蒔き、一晩放置した。得られたコロニーを、６％スクロースを含む培地に蒔き、標的遺伝子欠失を有し、その染色体ＤＮＡに組み込まれたｐＤＥＬプラスミドの部分を有さない二重組換え体を選択した。
【0060】
上記操作された株を、表６で記載されるプラスミドを使用して、さらなる遺伝子改変に供し、外因性ＮａｄＶ遺伝子およびｐｒｓＡ遺伝子バリアント／変異体を導入した。
【0061】
実施例２
ＮａｍからのＮＭＮ生成
実施例１に従い構築した株を一晩、カナマイシンを含むＢＨＩ培地中で増殖させた。細胞をペレット化し、洗浄し、ＣＧＸＩＩ培地に２－３時間回復のために再懸濁させた。というのも、Ｃ．グルタミクム細胞は１つの培地から別の培地に移動させると長い誘導期を有するからである。発酵アッセイを開始するために、細胞をＣＧＸＩＩ培地（表７）に０．２ＯＤ６００、３０℃で播種し、回転式振盪機（２５０ｒｐｍ）上で維持した。細胞密度が０．６－０．８ＯＤ６００に到達すると、細胞を０．４ｍＭ ＩＰＴＧで誘導した。Ｎａｍを細胞培養物に供給し、試料を２４時間毎に７２時間まで収集し、ＮＭＮ生成を確認した。
ＮａｍからのＮＭＮ生成
実施例１に従い構築した株を一晩、カナマイシンを含むＢＨＩ培地中で増殖させた。細胞をペレット化し、洗浄し、ＣＧＸＩＩ培地に２－３時間回復のために再懸濁させた。というのも、Ｃ．グルタミクム細胞は１つの培地から別の培地に移動させると長い誘導期を有するからである。発酵アッセイを開始するために、細胞をＣＧＸＩＩ培地（表７）に０．２ＯＤ６００、３０℃で播種し、回転式振盪機（２５０ｒｐｍ）上で維持した。細胞密度が０．６－０．８ＯＤ６００に到達すると、細胞を０．４ｍＭ ＩＰＴＧで誘導した。Ｎａｍを細胞培養物に供給し、試料を２４時間毎に７２時間まで収集し、ＮＭＮ生成を確認した。
【0062】
具体的には、試料を培養上清から得、４０００×Ｇで５分間遠心分離した。透明上清を等体積のメタノールと混合し、３０秒間ボルテックスし、または、６００ｒｐｍにてプレートシェーカー上で１０分間振盪させ、＞４０００×Ｇで５分間遠心分離し、全ての追加のデブリを除去し、得られた上清をＨＰＬＣ方法により、ＨＩＬＡＣモードで動作するＰｈｅｎｏｍｅｎｅｘ Ｌｕｎａ ３μｍ ＮＨ２ １００オングストロームを使用して、４００バールの最大圧力を用いて分析した。２μＬ注入物を２６１ｎｍでモニタし、検量線をＮＡＭ、ＮＲ、ＮＭＮ、およびＮＡＤ＋の標準を使用して作成した。水性緩衝液は５ｍＭ酢酸アンモニウムｐＨ９．９（Ａ）とし、一方、有機緩衝液はアセトニトリル（Ｂ）とした。ＨＰＬＣカラムを０．１ｍＬ／分で、下記勾配を用いて実行させた：０分－９５％Ｂ、１分－９５％Ｂ、１５分－０％Ｂ、２０分－０％Ｂ、２０．０１分－９５％Ｂ、３０分－９５％Ｂ。
【0063】
それぞれ、ＮＭＮ４およびＮＲ５株（どちらも外来遺伝子ｓｍａＯＰおよびｐｒｓＡＬ１３６Ｉを含む）によるＮＭＮの生成力価を図６に示す。
【0064】
それぞれ、外来遺伝子ｃｖｉＨＡおよびｐｒｓＡ Ｌ１３６Ｉを含むＮＭＮ３株、外来遺伝子ｃｖｉＨＡおよびｐｒｓＡＬ１３６Ｉを含むＮＭＮ４株、外来遺伝子ｓｍａＯＰおよびｐｒｓＡ Ｌ１３６Ｉを含むＮＭＮ４株、ならびに外来遺伝子ｓｍａＯＰおよびｐｒｓＡ Ｌ１３６Ｉを含むＮＲ５株によるＮＭＮの生成力価を図７に示す。
【0065】
図６および図７に示されるように、プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ３をコードする内在性遺伝子ｃｇｌ１３６４、プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ２をコードするｃｇｌ１９７７、およびプリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ１に対するｃｇｌ２８３５の欠失により特徴付けられるＮＲ５株は、最高ＮＭＮ生成力価を有すると考えられる。いずれの特定の理論にも縛られることは望まないが、前記遺伝子の１つ以上の欠失は、ニコチンアミド（Ｎａｍ）およびリボース－５Ｐに戻るＮＭＮの分解の著しい減少につながる可能性があると考えられる。この観察は、ｃｇｌ１３６４、ｃｇｌ１９７７、およびｃｇｌ２８３５の１つ以上の欠失は、ＮＲのＮＡおよびリボースへの分解を低減させる効果を有するにすぎないと以前知られていたという事実を考慮すると、非常に驚くべきことであった。
【0066】
実施例３
ＰＰＰ経路における増殖救出および増加
以上で予想されるように、ｐｇｉ遺伝子をノックアウトさせると、Ｄ－グルコース－６－リン酸を解糖からＰＰＰに向け直すことができ、よって、ＰＲＰＰ利用可能性が増加される。しかしながら、Ｃ．グルタミクムのΔｐｇｉ変異体は大きく障害された増殖により悪影響を受ける。いずれの特定の理論にも縛られないが、天然ＺＷＦタンパク質、すなわち、ＰＰＰ経路の第１のステップを触媒するグルコース６－リン酸デヒドロゲナーゼ酵素は、グルコース上での増殖中、ＡＴＰおよびＰＥＰ（ホスホエノールピルビン酸）蓄積により阻害され、よって、ＰＰＰを通る炭素流が著しく低減されると考えられる。
ＰＰＰ経路における増殖救出および増加
以上で予想されるように、ｐｇｉ遺伝子をノックアウトさせると、Ｄ－グルコース－６－リン酸を解糖からＰＰＰに向け直すことができ、よって、ＰＲＰＰ利用可能性が増加される。しかしながら、Ｃ．グルタミクムのΔｐｇｉ変異体は大きく障害された増殖により悪影響を受ける。いずれの特定の理論にも縛られないが、天然ＺＷＦタンパク質、すなわち、ＰＰＰ経路の第１のステップを触媒するグルコース６－リン酸デヒドロゲナーゼ酵素は、グルコース上での増殖中、ＡＴＰおよびＰＥＰ（ホスホエノールピルビン酸）蓄積により阻害され、よって、ＰＰＰを通る炭素流が著しく低減されると考えられる。
【0067】
３つの組換えＺＷＦを、天然Ｃ．グルタミクムＺＷＦにより示される阻害を克服するそれらの能力についてスクリーニングした：（ｉ）Ｃ．グルタミクムＺＷＦ（ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２８）のフィードバック抵抗性変異体（Ａ２４３Ｔ）；（ｉｉ）ＮＡＤＨおよびＮＡＤＰＨの混合使用を有する、ロイコノストック・メゼンテロイデス由来のＺＷＦ（ｌｍＺＷＦ、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３２）の操作された変異体（Ｒ４６Ｅ／Ｑ４７Ｅ）；ならびに（ｉｉｉ）ＮＡＤＨ使用を好むザイモモナス・モビリス由来のＺＷＦ（ｚｍＺＷＦ）。
【0068】
２つのトランスヒドロゲナーゼを、ＮＡＤＰＨ蓄積を克服するそれらの能力についてスクリーニングした：（ｉ）大腸菌由来のＵｄｈＡはＮＡＤＰＨによるＮＡＤ＋の還元に有利に働くことが報告されている可溶性トランスヒドロゲナーゼであり；ならびに（ｉｉ）大腸菌由来のＰｎｔＡＢはＮＡＤＨによるＮＡＤＰ＋の還元に有利に働くことが報告されている膜結合型トランスヒドロゲナーゼである。
【0069】
組換えＺＷＦおよびトランスヒドロゲナーゼは、下記の通り、ｃｇＤＶＳ発現ベクター中、構成的発現、または、クミン酸誘導配置で、対にした：
構成的発現：
（ｉ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｌｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ（Ｓ．ｌｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ）
（ｉｉ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｌｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（Ｓ．ｌｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ）
（ｉｉｉ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ（Ｓ．ｚｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ）
（ｉｖ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（Ｓ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ）
クミン酸誘導発現：
（ｖ）ｃｇＤＶＳ．ｐＣＴ５．ｃｇＺＷＦ＊．ｕｄｈＡ（Ｓ．ｐＣＴ５．ｃｇ．ｕｄｈＡ）
構成的発現：
（ｉ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｌｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ（Ｓ．ｌｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ）
（ｉｉ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｌｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（Ｓ．ｌｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ）
（ｉｉｉ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ（Ｓ．ｚｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢ）
（ｉｖ）ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（Ｓ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ）
クミン酸誘導発現：
（ｖ）ｃｇＤＶＳ．ｐＣＴ５．ｃｇＺＷＦ＊．ｕｄｈＡ（Ｓ．ｐＣＴ５．ｃｇ．ｕｄｈＡ）
【0070】
上記ベクター（ｉ）－（ｖ）を各々独立して、「ＢＡＳＥ」株、すなわち、前にｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡベクターで形質転換させたＮＭＮ１１株に形質転換させた。ＢＡＳＥ株はまた、ｍｉｎ３構成的プロモーター（Ｓ．ｍｉｎ３．ｍＣＨ）またはｐＣＴ５誘導プロモーター（Ｓ．ｐＣＴ５．ｍＣＨ）のいずれか由来の赤色蛍光タンパク質ｍＣｈｅｒｒｙを発現する２つのコントロールベクターｃｇＤＶＳのいずれかで形質転換させた。形質転換株を次いで、ＣＧＸＩＩ培地上で増殖させ、ＮＭＮ１１における成長不足からの救出成功例を同定した。
【0071】
図９に示されるように、時間を時間数で、ｘ軸上で測定し、ＯＤ６００をｙ軸上で示す場合、ＢＡＳＥ株、ｍｉｎ３．ｍＣｈｅｒｒｙおよびｐＣＴ５．ｍＣｈｅｒｒｙは、予想通り、ほとんどゼロ増殖を示した。ｐＣＴ５．ｍＣｈｅｒｒｙ株は最終的には６３０ｎｍの波長でシグナルを発したが、依然として、目視検査による大きな視認可能な増殖またはｍＣｈｅｒｒｙ濃度を示さず、これは、６３０ｎｍでの発光のその後の上昇を説明するであろう。というのも、ｍＣｈｅｒｒｙが依然としてそのような波長の近くで吸収しているからである。ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（濃青色）およびｌｍＺＷＦ．ＰｎｔＡＢ（黄色）株は増殖障害の最良救出を示した。２番目によい結果はｌｍＺＷＦ．ｕｄｈＡから得、一方、ｚｍＺＷＦ．ｐｎｔＡＢはささやかな初期増殖を示したが、これは、次第に小さくなった。フラスコ内で実施した初期生成試験により、株ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡは最も多くのＮＭＮを生成したことが明らかになった。
【0072】
下記株を、示されるベクターを用いて形質転換した：
ＮＭＮ４：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ２７７３
（１）コントロールなし：ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｍｃｈｅｒｒｙ（ｍＣｈｅｒｒｙ）
（２）生成コントロール：ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ（Ｋ．ｓｍａＯＰ．ＰＲＳ）
ＮＭＮ１３：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１
（３）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
（４）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ＋ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（Ｓ．ＺＷＦ．ｕｄｈＡ）
ＮＭＮ１１：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１Δｃｇｌ２７７３
（５）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
（６）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ＋ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ
ＮＭＮ４：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ２７７３
（１）コントロールなし：ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｍｃｈｅｒｒｙ（ｍＣｈｅｒｒｙ）
（２）生成コントロール：ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ（Ｋ．ｓｍａＯＰ．ＰＲＳ）
ＮＭＮ１３：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１
（３）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
（４）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ＋ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ（Ｓ．ＺＷＦ．ｕｄｈＡ）
ＮＭＮ１１：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１Δｃｇｌ２７７３
（５）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
（６）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ＋ｃｇＤＶＳ．ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ
【0073】
２つの株もまた、ｃｇＤＶＳおよびスペクチノマイシン抗生物質の必要性を排除するために、ｐＳＯＤ．ｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡコンストラクトをｐｇｉ位置に挿入して作製した：
ＮＭＮ２９：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１：ｐＳＯＤｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ
（７）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
ＮＭＮ３０：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１：ｐＳＯＤｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡΔｃｇｌ２７７３
（８）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
ＮＭＮ２９：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１：ｐＳＯＤｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡ
（７）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
ＮＭＮ３０：Δｃｇｌ１７７７－８Δｃｇｌ２４８７Δｃｇｌ１９６３Δｃｇｌ０３２８Δｃｇｌ０８５１：ｐＳＯＤｚｍＺＷＦ．ｕｄｈＡΔｃｇｌ２７７３
（８）ｃｇＤＶＫ．ｐｔａｃ．ｓｍａＯＰ．ｐｒｓＡ
【0074】
各株により生成されたＮＭＮの量を、それぞれ、４８時間および７２時間細胞培養増殖後に評価した。結果は図１０に示される。
対象となる配列
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１；ＰＲＴ；クロモバクテリウム・ビオラセウム；ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ－ｃｖｉＮａｄＶｈａ（ｃｖｉＨＡ）
ＭＴＡＰＫＡＡＱＤＫＮＱＬＶＰＦＮＬＡＤＦＹＫＴＧＨＰＡＭＹＰＲＥＴＴＲＬＶＡＮＦＴＰＲＳＡＫＹＡＱＶＬＰＱＬＦＤＤＫＶＶＷＦＧＬＱＧＦＩＱＥＹＬＩＤＬＦＮＲＥＦＦＱＲＰＫＡＤＡＶＲＲＹＱＲＲＭＤＴＡＬＧＡＧＡＶＤＧＧＲＬＥＡＬＨＤＬＧＨＬＰＬＥＩＲＳＬＰＥＧＡＲＶＤＩＫＶＰＰＶＴＦＳＮＴＨＰＤＦＰＷＶＡＴＹＦＥＴＬＦＳＣＥＳＷＫＰＳＴＶＡＴＩＡＦＥＦＲＫＬＬＳＹＦＡＡＬＴＧＡＰＱＤＦＶＡＷＱＧＨＤＦＳＭＲＧＭＳＧＶＨＤＡＭＲＣＧＡＧＨＬＬＳＦＴＧＴＤＴＩＰＡＬＤＹＬＥＤＨＹＧＡＤＡＥＲＥＬＶＧＧＳＩＰＡＳＥＨＳＶＭＡＬＲＩＬＬＴＱＱＲＬＡＲＭＰＡＨＱＧＬＤＤＫＡＬＲＲＬＡＥＲＥＶＶＲＥＦＶＴＲＤＹＰＡＧＭＶＳＩＶＳＤＴＦＤＦＷＮＶＬＴＶＩＡＲＥＬＫＤＤＩＱＡＲＲＰＤＡＬＧＮＡＫＶＶＦＲＰＤＳＧＤＰＶＲＩＬＡＧＹＲＤＤＥＬＱＦＤＤＡＧＮＣＴＡＲＤＤＧＲＰＶＳＡＡＥＲＫＧＡＶＥＣＬＷＤＩＦＧＧＴＶＴＥＲＧＹＲＶＬＤＳＨＶＧＬＩＹＧＤＳＩＴＬＰＲＡＲＤＩＬＬＲＬＡＥＫＧＹＡＳＣＮＶＶＦＧＩＧＳＦＶＹＧＭＮＳＲＤＴＦＧＹＡＬＫＡＶＹＡＥＶＡＧＥＡＶＤＩＹＫＤＰＡＴＤＤＧＴＫＫＳＡＲＧＬＬＲＶＥＥＥＮＧＲＹＡＬＹＱＱＱＴＰＡＥＡＥＧＧＡＬＲＰＶＦＲＤＧＥＬＬＶＫＱＴＬＡＥＩＲＱＲＬＱＡＳＷＴＣＰＥＡＧＳＩＶＷＮＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２；ＰＲＴ；ステノトロホモナス・マルトフィリア；ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ－ｓｍａＮａｄＶｏｐ（ｓｍａＯＰ）
ＭＨＹＬＤＮＬＬＬＮＴＤＳＹＫＡＳＨＷＬＱＹＰＰＧＴＤＡＴＦＦＹＶＥＳＲＧＧＬＨＤＲＴＶＦＦＧＬＱＡＩＬＫＤＡＬＡＲＰＶＴＨＡＤＩＤＤＡＡＡＶＦＡＡＨＧＥＰＦＮＥＡＧＷＲＤＩＶＤＲＬＧＧＨＬＰＶＲＩＲＡＶＰＥＧＳＶＶＰＴＨＱＡＬＭＴＩＥＳＴＤＰＡＡＦＷＶＰＳＹＬＥＴＬＬＬＲＶＷＹＰＶＴＶＡＴＩＳＷＨＡＲＱＴＩＡＡＦＬＱＱＴＳＤＤＰＱＧＱＬＰＦＫＬＨＤＦＧＡＲＧＶＳＳＬＥＳＡＡＬＧＧＡＡＨＬＶＮＦＬＧＴＤＴＶＳＡＬＣＬＡＲＡＨＹＨＡＰＭＡＧＹＳＩＰＡＡＥＨＳＴＩＴＳＷＧＲＥＲＥＶＤＡＹＲＮＭＬＲＱＦＧＫＰＧＳＩＶＡＶＶＳＤＳＹＤＩＹＲＡＩＳＥＨＷＧＴＴＬＲＤＤＶＩＡＳＧＡＴＬＶＩＲＰＤＳＧＤＰＶＥＶＶＡＥＳＬＲＲＬＤＥＡＦＧＨＡＩＮＧＫＧＹＲＶＬＮＨＶＲＶＩＱＧＤＧＩＮＰＤＴＩＲＡＩＬＱＲＩＴＤＤＧＹＡＡＤＮＶＡＦＧＭＧＧＡＬＬＱＲＬＤＲＤＴＱＫＦＡＬＫＣＳＡＡＲＶＥＧＥＷＩＤＶＹＫＤＰＶＴＤＡＧＫＡＳＫＲＧＲＭＲＬＬＲＲＬＤＤＧＳＬＨＴＶＰＬＰＡＮＧＤＤＴＬＰＤＧＦＥＤＡＭＶＴＶＷＥＮＧＨＬＬＹＤＱＲＬＤＤＩＲＴＲＡＡＶＧＨ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３；ＰＲＴ；コドン－最適化ＰＲＰＰシンターゼバリアント、ＣＹＬ７７＿ＲＳ０４８０５－ｐｒｓＡ（ＰＲＳ）
ＭＴＡＨＷＫＱＮＱＫＮＬＭＬＦＳＧＲＡＨＰＥＬＡＥＡＶＡＫＥＬＤＶＮＶＴＰＭＴＡＲＤＦＡＮＧＥＩＹＶＲＦＥＥＳＶＲＧＳＤＣＦＶＬＱＳＨＴＱＰＬＮＫＷＬＭＥＱＬＬＭＩＤＡＬＫＲＧＳＡＫＲＩＴＡＩＬＰＦＹＰＹＡＲＱＤＫＫＨＲＧＲＥＰＩＳＡＲＬＩＡＤＬＭＬＴＡＧＡＤＲＩＶＳＶＤＬＨＴＤＱＩＱＧＦＦＤＧＰＶＤＨＭＨＡＭＰＩＬＴＤＨＩＫＥＮＹＮＬＤＮＩＣＶＶＳＰＤＡＧＲＶＫＶＡＥＫＷＡＮＴＬＧＤＡＰＭＡＦＶＨＫＴＲＳＴＥＶＡＮＱＶＶＡＮＲＶＶＧＤＶＤＧＫＤＣＶＬＬＤＤＭＩＤＴＧＧＴＩＡＧＡＶＧＶＬＫＫＡＧＡＫＳＶＶＩＡＣＴＨＧＶＦＳＤＰＡＲＥＲＬＳＡＣＧＡＥＥＶＩＴＴＤＴＬＰＱＳＴＥＧＷＳＮＬＴＶＬＳＩＡＰＬＬＡＲＴＩＮＥＩＦＥＮＧＳＶＴＴＬＦＥＧＥＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：４；ＰＲＴ；フィードバック抵抗性ＰＲＰＰシンターゼ変異体、ｐｒｓＡＬ１３６Ｉ（ＰＲＳＬ１３６Ｉ）
ＭＴＡＨＷＫＱＮＱＫＮＬＭＬＦＳＧＲＡＨＰＥＬＡＥＡＶＡＫＥＬＤＶＮＶＴＰＭＴＡＲＤＦＡＮＧＥＩＹＶＲＦＥＥＳＶＲＧＳＤＣＦＶＬＱＳＨＴＱＰＬＮＫＷＬＭＥＱＬＬＭＩＤＡＬＫＲＧＳＡＫＲＩＴＡＩＬＰＦＹＰＹＡＲＱＤＫＫＨＲＧＲＥＰＩＳＡＲＬＩＡＤＬＭＬＴＡＧＡＤＲＩＶＳＶＤＩＨＴＤＱＩＱＧＦＦＤＧＰＶＤＨＭＨＡＭＰＩＬＴＤＨＩＫＥＮＹＮＬＤＮＩＣＶＶＳＰＤＡＧＲＶＫＶＡＥＫＷＡＮＴＬＧＤＡＰＭＡＦＶＨＫＴＲＳＴＥＶＡＮＱＶＶＡＮＲＶＶＧＤＶＤＧＫＤＣＶＬＬＤＤＭＩＤＴＧＧＴＩＡＧＡＶＧＶＬＫＫＡＧＡＫＳＶＶＩＡＣＴＨＧＶＦＳＤＰＡＲＥＲＬＳＡＣＧＡＥＥＶＩＴＴＤＴＬＰＱＳＴＥＧＷＳＮＬＴＶＬＳＩＡＰＬＬＡＲＴＩＮＥＩＦＥＮＧＳＶＴＴＬＦＥＧＥＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：５；ＤＮＡ；ニコチンアミダーゼｐｎｃＡ（ＣＧＬ＿ＲＳ１２３５０、ｎｃｇｌ２４０１、ｃｇｌ２４８７）
ＡＴＧＧＣＡＣＧＣＧＣＡＣＴＣＡＴＴＣＴＧＧＴＴＧＡＴＧＴＴＣＡＡＡＡＡＧＡＣＴＴＣＴＧＣＣＣＣＧＧＴＧＧＣＡＧＣＣＴＡＧＣＣＡＣＣＧＡＡＣＧＡＧＧＣＧＡＴＧＡＡＧＴＧＧＣＧＧＧＡＡＡＡＡＴＣＧＧＴＧＣＣＴＡＴＣＡＧＣＴＧＴＣＣＣＡＣＧＧＣＴＣＡＧＡＧＴＡＣＧＡＣＧＴＣＧＴＴＧＴＧＧＣＧＡＣＣＣＡＡＧＡＴＴＧＧＣＡＣＡＴＣＧＡＴＣＣＡＧＧＣＧＡＧＣＡＣＴＴＴＴＣＡＧＡＡＡＣＣＣＣＡＧＡＣＴＴＴＡＡＡＡＡＣＴＣＣＴＧＧＣＣＡＡＴＣＣＡＣＴＧＣＧＴＣＧＣＧＧＡＴＴＣＣＧＡＴＧＧＴＧＣＣＧＣＣＡＴＧＣＡＴＧＡＣＣＧＣＡＴＣＡＡＣＡＣＣＧＡＴＴＣＡＡＴＣＧＡＴＧＡＧＴＴＣＴＴＣＣＧＣＡＡＡＧＧＣＣＡＴＴＡＣＡＣＣＧＣＧＧＣＧＴＡＴＴＣＣＧＧＧＴＴＣＧＡＧＧＧＡＡＣＴＧＣＡＧＴＣＡＧＴＧＡＡＧＡＡＣＴＣＣＴＣＡＴＧＴＣＴＣＣＡＴＧＧＣＴＧＡＡＧＡＡＣＡＡＧＧＧＡＧＴＣＡＣＴＧＡＴＧＴＡＧＡＣＡＴＣＧＴＡＧＧＧＡＴＣＧＣＴＡＣＧＧＡＴＣＡＣＴＧＣＧＴＴＣＧＡＧＣＣＡＣＡＧＣＡＣＴＴＧＡＴＧＣＴＣＴＣＡＡＧＧＡＧＧＧＣＴＴＣＡＡＣＧＴＣＴＣＣＡＴＴＴＴＧＡＣＧＴＣＧＡＴＧＴＧＴＴＣＴＧＣＧＧＴＧＧＡＴＴＴＣＣＡＴＧＣＧＧＧＡＧＡＣＣＡＣＧＣＴＴＴＧＧＡＧＧＡＡＣＴＡＣＡＴＧＡＡＧＣＣＧＧＧＧＣＧＡＴＴＣＴＧＡＴＴＴＡＡ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：６；ＰＲＴ；ニコチンアミダーゼｐｎｃＡ（ＣＧＬ＿ＲＳ１２３５０、ｎｃｇｌ２４０１、ｃｇｌ２４８７）
ＭＡＲＡＬＩＬＶＤＶＱＫＤＦＣＰＧＧＳＬＡＴＥＲＧＤＥＶＡＧＫＩＧＡＹＱＬＳＨＧＳＥＹＤＶＶＶＡＴＱＤＷＨＩＤＰＧＥＨＦＳＥＴＰＤＦＫＮＳＷＰＩＨＣＶＡＤＳＤＧＡＡＭＨＤＲＩＮＴＤＳＩＤＥＦＦＲＫＧＨＹＴＡＡＹＳＧＦＥＧＴＡＶＳＥＥＬＬＭＳＰＷＬＫＮＫＧＶＴＤＶＤＩＶＧＩＡＴＤＨＣＶＲＡＴＡＬＤＡＬＫＥＧＦＮＶＳＩＬＴＳＭＣＳＡＶＤＦＨＡＧＤＨＡＬＥＥＬＨＥＡＧＡＩＬＩ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：７；ＤＮＡ；ニコチンアミド－ヌクレオチドアミドヒドロラーゼｐｎｃＣ（ＣＧＬ＿ＲＳ０９７７０、ｎｃｇｌ１８８８、ｃｇｌ１９６３）
ＡＴＧＴＣＧＧＡＧＡＡＴＣＴＧＧＣＧＧＧＧＣＧＡＧＴＧＧＴＧＧＡＧＣＴＧＴＴＧＡＡＡＴＣＧＣＧＣＧＧＴＧＡＡＡＣＧＣＴＧＧＣＧＴＴＴＴＧＴＧＡＡＴＣＣＣＴＣＡＣＣＧＣＣＧＧＣＣＴＴＧＣＣＡＧＴＧＣＧＡＣＧＡＴＣＧＣＡＧＡＧＡＴＣＣＣＣＧＧＣＧＣＣＴＣＡＧＴＧＧＴＡＣＴＴＡＡＡＧＧＣＧＧＧＣＴＧＧＴＣＡＣＣＴＡＴＧＣＣＡＣＣＧＡＧＣＴＴＡＡＧＧＴＴＧＣＧＣＴＴＧＣＣＧＧＴＧＴＧＣＣＧＣＡＧＧＡＧＣＴＴＡＴＣＧＡＣＧＣＧＣＡＣＧＧＣＧＴＴＧＴＴＴＣＣＣＣＧＣＡＧＴＧＣＧＣＣＣＧＴＧＣＧＡＴＧＧＣＡＡＣＧＧＧＧＧＣＣＧＣＡＣＡＣＡＧＡＴＧＣＣＡＧＧＣＡＧＡＴＴＧＧＧＣＧＧＴＴＴＣＧＣＴＣＡＣＧＧＧＣＧＴＴＧＣＴＧＧＣＣＣＣＡＧＣＡＡＡＣＡＡＧＡＴＧＧＴＣＡＴＣＣＧＧＴＧＧＧＧＧＡＡＧＴＧＴＧＧＡＴＣＧＧＡＧＴＧＧＣＴＧＧＴＣＣＴＧＣＧＣＡＴＴＴＴＧＧＧＧＣＧＴＣＧＧＧＡＡＣＡＡＴＴＧＡＣＧＣＧＴＡＴＣＧＴＧＣＧＴＴＴＧＡＡＡＧＴＧＡＡＣＡＡＣＡＧＧＴＡＡＴＡＴＴＧＧＣＴＧＡＡＴＴＧＧＧＡＣＧＧＣＡＴＣＡＴＡＴＴＡＧＡＧＡＧＴＣＴＧＣＴＧＴＧＣＡＧＣＡＡＡＧＣＴＴＴＣＧＣＣＴＧＣＴＧＡＴＴＧＡＣＣＡＴＡＴＴＧＡＧＴＣＧＣＡＧＴＧＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：８；ＰＲＴ；ニコチンアミド－ヌクレオチドアミドヒドロラーゼｐｎｃＣ（ＣＧＬ＿ＲＳ０９７７０、ｎｃｇｌ１８８８、ｃｇｌ１９６３）
ＭＳＥＮＬＡＧＲＶＶＥＬＬＫＳＲＧＥＴＬＡＦＣＥＳＬＴＡＧＬＡＳＡＴＩＡＥＩＰＧＡＳＶＶＬＫＧＧＬＶＴＹＡＴＥＬＫＶＡＬＡＧＶＰＱＥＬＩＤＡＨＧＶＶＳＰＱＣＡＲＡＭＡＴＧＡＡＨＲＣＱＡＤＷＡＶＳＬＴＧＶＡＧＰＳＫＱＤＧＨＰＶＧＥＶＷＩＧＶＡＧＰＡＨＦＧＡＳＧＴＩＤＡＹＲＡＦＥＳＥＱＱＶＩＬＡＥＬＧＲＨＨＩＲＥＳＡＶＱＱＳＦＲＬＬＩＤＨＩＥＳＱ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：９；ＤＮＡ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７７（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９８５）
ＡＴＧＡＡＧＣＣＣＡＣＣＧＴＴＡＡＴＧＴＴＧＴＧＴＴＣＡＡＴＧＣＧＣＡＴＣＡＣＣＣＣＡＡＡＧＡＴＡＣＧＣＡＧＣＣＧＴＴＧＧＡＴＡＡＧＴＴＣＴＴＣＧＡＴＡＡＡＧＡＡＣＴＴＡＡＡＧＡＣＡＣＡＣＡＴＣＡＴＣＴＣＧＡＴＡＴＡＡＣＧＧＴＧＧＧＴＴＡＴＡＴＣＡＧＴＧＡＧＡＡＡＴＣＡＣＴＡＣＡＡＴＡＴＴＴＧＣＴＴＣＴＴＡＴＴＧＣＡＧＧＣＡＣＴＣＡＣＣＣＣＧＡＣＣＴＣＡＣＣＡＴＣＡＣＡＣＴＣＡＣＣＴＧＴＧＧＡＡＴＧＣＡＣＧＣＴＣＧＴＧＡＡＧＧＣＡＴＧＡＣＴＧＣＴＧＣＣＣＡＡＣＴＧＣＡＴＣＡＴＧＣＧＣＧＡＧＴＧＣＴＣＣＡＴＧＡＣＴＡＣＴＴＡＡＧＣＧＡＣＣＡＴＧＡＴＣＧＡＧＧＣＧＧＧＧＴＧＴＴＣＧＴＴＡＴＴＣＣＣＣＧＡＴＴＧＣＧＴＴＡＴＣＡＣＧＧＣＡＡＡＡＴＣＴＡＴＣＴＴＴＴＣＣＡＣＡＡＧＡＡＣＣＡＧＣＡＣＡＣＡＧＡＴＣＣＴＡＴＴＧＣＴＴＡＴＡＴＣＧＧＴＡＧＣＧＣＴＡＡＣＣＴＣＴＣＡＧＣＣＡＴＣＧＴＴＣＣＴＧＧＧＴＡＣＡＣＣＴＣＴＡＣＡＴＴＣＧＡＧＡＣＣＧＧＣＧＴＣＡＴＣＴＴＡＧＡＣＣＣＣＧＣＡＣＣＴＧＡＡＧＡＴＣＴＣＧＴＧＣＴＴＣＡＴＣＴＣＡＡＣＣＧＴＧＡＴＧＴＣＧＴＡＣＣＣＣＴＡＴＧＴＧＴＣＣＣＣＡＴＴＧＡＣＡＣＣＧＣＧＣＡＴＧＴＣＣＣＣＡＴＣＡＴＴＡＡＡＧＡＴＣＡＡＧＡＡＴＣＣＣＣＧＡＴＧＡＡＧＣＡＣＧＴＣＧＣＴＧＡＡＧＣＡＡＣＡＧＣＴＧＴＧＴＣＣＡＣＣＴＣＴＧＡＴＧＴＴＧＴＴＧＣＣＡＴＣＡＴＧＴＣＣＡＧＣＣＣＡＴＴＴＡＣＴＴＡＴＡＧＴＴＴＴＧＡＣＣＴＴＡＡＡＣＴＣＡＡＡＧＣＣＡＣＴＧＣＣＡＧＣＡＧＣＡＡＣＣＴＣＡＡＴＧＣＴＣＡＴＡＡＣＴＣＡＧＧＣＧＧＴＧＧＣＧＣＧＣＧＣＡＡＡＣＡＧＡＡＡＡＡＣＧＧＴＡＧＣＴＴＣＣＴＴＧＣＡＣＧＣＡＡＴＴＧＧＴＡＴＧＡＧＧＧＣＧＡＡＡＴＣＡＴＴＧＴＣＧＧＴＧＴＣＧＡＧＡＣＡＡＣＡＡＧＡＣＴＣＣＣＡＧＧＴＴＡＣＣＣＡＣＡＡＡＡＣＡＡＡＴＣＣＧＡＡＴＴＣＡＣＴＧＣＧＧＴＣＡＣＴＧＡＴＧＡＣＧＧＣＴＧＧＴＣＡＴＴＴＧＴＴＴＧＣＡＡＡＡＴＣＡＧＣＧＧＡＧＧＡＡＡＣＧＧＡＡＡＧＡＡＣＣＴＡＣＧＣＡＧＣＡＡＡＧＧＴＧＡＣＣＴＧＴＣＣＡＴＣＣＴＣＧＧＴＡＣＧＴＧＧＴＴＡＡＡＧＴＣＴＣＧＡＴＴＣＡＴＴＧＡＡＣＡＡＧＧＴＧＣＣＣＴＧＧＡＡＴＡＣＧＧＣＧＡＧＧＡＴＧＣＣＡＣＣＣＡＡＧＡＡＡＡＣＡＴＣＧＡＣＣＧＴＴＴＴＧＧＧＡＧＡＡＣＡＣＡＴＡＴＧＡＣＣＡＴＧＣＧＣＴＡＴＣＡＣＣＣＡＧＡＴＴＴＣＧＡＴＧＴＧＴＧＧＴＣＡＴＴＣＧＡＴＣＴＣＡＧＣＣＡＡＡＣＣＣＣＧＡＡＧＣＣＴＴＣＧＡＣＡＣＡＧＡＴＴＧＧＧＣＡＧＧＡＴＴＡＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１０；ＰＲＴ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７７（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９８５）
ＭＫＰＴＶＮＶＶＦＮＡＨＨＰＫＤＴＱＰＬＤＫＦＦＤＫＥＬＫＤＴＨＨＬＤＩＴＶＧＹＩＳＥＫＳＬＱＹＬＬＬＩＡＧＴＨＰＤＬＴＩＴＬＴＣＧＭＨＡＲＥＧＭＴＡＡＱＬＨＨＡＲＶＬＨＤＹＬＳＤＨＤＲＧＧＶＦＶＩＰＲＬＲＹＨＧＫＩＹＬＦＨＫＮＱＨＴＤＰＩＡＹＩＧＳＡＮＬＳＡＩＶＰＧＹＴＳＴＦＥＴＧＶＩＬＤＰＡＰＥＤＬＶＬＨＬＮＲＤＶＶＰＬＣＶＰＩＤＴＡＨＶＰＩＩＫＤＱＥＳＰＭＫＨＶＡＥＡＴＡＶＳＴＳＤＶＶＡＩＭＳＳＰＦＴＹＳＦＤＬＫＬＫＡＴＡＳＳＮＬＮＡＨＮＳＧＧＧＡＲＫＱＫＮＧＳＦＬＡＲＮＷＹＥＧＥＩＩＶＧＶＥＴＴＲＬＰＧＹＰＱＮＫＳＥＦＴＡＶＴＤＤＧＷＳＦＶＣＫＩＳＧＧＮＧＫＮＬＲＳＫＧＤＬＳＩＬＧＴＷＬＫＳＲＦＩＥＱＧＡＬＥＹＧＥＤＡＴＱＥＮＩＤＲＦＧＲＴＨＭＴＭＲＹＨＰＤＦＤＶＷＳＦＤＬＳＱＴＰＫＰＳＴＱＩＧＱＤ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１１；ＤＮＡ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７８（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９９０）
ＲＴＣＡＣＣＴＣＡＡＴＡＡＣＴＡＣＡＴＣＡＣＧＡＧＣＴＴＧＡＧＴＧＡＴＡＡＣＧＣＴＧＡＴＣＴＣＣＧＴＧＡＡＡＡＡＧＴＣＡＣＣＧＣＡＡＣＣＧＴＡＧＡＣＧＣＴＴＴＣＣＧＣＣＡＴＡＣＣＧＴＣＡＴＧＧＡＴＧＡＣＴＴＣＧＡＣＴＡＣＡＴＣＡＧＴＧＡＴＣＡＡＣＡＡＧＴＣＣＴＧＣＴＴＴＡＴＧＧＣＧＡＴＧＴＣＣＡＡＡＧＣＧＧＴＡＡＡＡＣＣＴＣＡＣＡＣＡＴＧＣＴＧＧＧＡＡＴＴＡＴＣＧＣＡＧＡＴＴＧＣＣＴＣＧＡＣＡＧＴＡＣＧＴＴＴＣＡＣＡＣＣＡＴＴＧＴＴＡＴＴＣＴＧＡＣＣＴＣＧＣＣＴＡＡＣＡＣＡＣＧＧＣＴＣＧＴＧＣＡＡＣＡＡＡＣＡＴＡＣＧＡＣＣＧＴＧＴＴＧＣＣＣＡＡＧＣＡＴＴＴＣＣＡＧＡＴＡＣＴＴＴＧＧＴＧＴＧＣＧＡＣＣＧＴＧＡＣＧＧＡＴＡＣＡＡＴＧＡＴＴＴＣＣＧＴＧＣＧＡＡＴＣＡＡＡＡＧＡＧＣＣＴＣＡＣＣＣＣＧＣＧＡＡＡＡＴＣＴＡＴＣＧＴＡＧＴＣＧＴＣＧＧＡＡＡＡＡＴＡＣＣＴＧＣＡＧＴＴＣＴＴＧＧＴＡＡＴＴＧＧＴＴＡＣＧＣＧＴＣＴＴＴＡＡＣＧＡＣＡＧＴＧＧＣＧＣＡＣＴＴＴＣＴＧＧＡＣＡＣＣＣＴＧＴＡＣＴＣＡＴＴＡＴＴＧＡＴＧＡＣＧＡＡＧＣＡＧＡＴＧＣＧＡＣＡＡＧＴＣＴＣＡＡＣＡＣＣＡＡＡＧＴＡＡＡＴＣＡＧＴＣＴＧＡＴＧＴＴＴＣＧＡＣＣＡＴＴＡＡＣＣＡＣＣＡＧＣＴＣＡＣＴＡＧＣＡＴＡＡＧＡＧＡＣＣＴＴＧＣＣＡＣＡＧＧＡＴＧＣＡＴＣＴＡＣＣＴＴＣＡＧＧＴＣＡＣＡＧＧＴＡＣＡＣＣＴＣＡＡＧＣＧＧＴＧＣＴＴＣＴＴＣＡＡＡＧＣＧＡＣＧＡＴＡＧＣＡＡＣＴＧＧＧＣＡＧＣＧＧＡＡＣＡＴＧＴＧＣＴＴＣＡＣＴＴＣＧＣＡＣＣＴＧＧＴＧＡＧＡＧＣＴＡＣＡＴＣＧＧＴＧＧＴＣＡＡＣＴＴＴＴＣＴＴＴＴＣＴＧＡＧＣＴＣＡＡＣＡＡＣＣＣＴＴＡＴＣＴＡＣＧＡＣＴＴＴＴＣＧＣＴＡＡＴＡＣＣＣＡＡＴＴＴＧＡＣＧＡＧＧＡＴＴＣＴＣＧＣＴＴＣＡＧＣＧＡＣＧＣＣＡＴＴＴＡＣＡＣＣＴＡＴＣＴＣＴＴＡＡＣＣＧＣＡＧＣＡＣＴＧＴＴＣＡＡＡＣＴＴＣＧＣＧＧＴＧＡＡＡＧＣＴＴＧＴＧＴＡＣＣＡＴＧＣＴＣＡＴＴＣＡＣＣＣＣＡＧＣＣＡＣＡＣＴＧＣＡＴＣＣＡＧＴＣＡＴＡＧＡＧＡＣＴＴＣＧＣＧＣＡＡＧＡＡＧＣＣＣＧＣＣＴＣＣＡＡＣＴＣＡＣＴＴＴＣＧＣＣＴＴＣＧＡＧＣＧＡＴＴＣＴＡＴＧＡＡＣＣＡＡＴＧＡＴＴＣＡＧＣＡＣＡＡＴＴＴＣＣＡＡＣＧＴＧＣＴＴＡＴＧＡＡＣＡＧＣＴＣＧＣＡＣＡＡＡＣＴＧＡＣＡＧＣＡＡＣＣＴＧＣＣＡＣＣＣＴＴＧＡＧＡＡＡＡＡＴＴＣＴＴＡＡＣＡＴＴＣＴＴＧＧＴＧＧＣＡＴＧＧＡＡＧＡＴＧＡＣＴＴＣＴＣＣＡＴＣＣＡＣＡＴＣＧＴＣＡＡＴＡＧＣＧＡＣＡＡＣＣＣＧＡＣＴＧＴＴＧＡＧＧＡＡＧＡＴＴＧＧＧＣＴＧＡＴＧＧＴＴＡＴＡＡＣＡＴＴＡＴＴＧＴＣＧＧＴＧＧＣＡＡＣＴＣＧＣＴＴＧＧＧＣＧＣＧＧＴＴＴＡＡＣＡＴＴＣＡＡＣＡＡＣＴＴＧＣＡＡＡＣＣＧＴＴＴＴＣＴＡＣＧＴＧＣＧＣＧＡＡＴＣＣＡＡＧＣＧＡＣＣＡＣＡＡＧＣＡＧＡＣＡＣＣＣＴＧＴＧＧＣＡＧＣＡＣＧＣＣＣＧＣＡＴＧＴＴＴＧＧＣＴＡＣＡＡＡＣＧＣＣＡＣＡＡＡＧＡＣＡＣＣＡＴＧＣＧＴＧＴＧＴＴＣＡＴＧＣＣＧＧＣＣＡＣＴＡＴＴＧＣＴＣＡＡＡＣＣＴＴＣＣＡＡＧＡＧＧＴＣＴＡＴＣＴＣＧＧＣＡＡＣＧＡＡＧＣＴＡＴＴＡＡＡＡＡＴＣＡＧＣＴＣＧＡＴＣＡＴＧＧＣＡＣＧＣＡＴＡＴＣＡＡＣＧＡＣＡＴＴＣＧＧＧＴＣＡＴＴＴＴＡＧＧＴＧＡＴＧＧＣＧＴＣＧＣＡＣＣＴＡＣＴＣＧＴＧＣＣＡＡＴＧＴＴＣＴＣＧＡＣＡＡＡＣＧＣＡＡＡＧＴＴＧＧＡＡＡＣＣＴＣＡＧＣＧＧＴＧＧＣＧＴＣＡＡＣＴＡＣＴＴＴＧＣＣＧＣＴＧＡＴＣＣＴＡＧＡＡＴＣＡＡＧＡＡＴＧＴＣＧＡＡＧＣＡＣＴＣＧＡＣＡＡＡＡＡＡＣＴＣＴＴＧＧＣＣＴＡＣＴＴＡＧＡＣＡＡＧＣＡＣＧＧＴＧＡＧＧＡＣＴＣＣＡＣＣＡＴＣＧＧＴＡＴＧＣＧＣＧＣＧＡＴＡＡＴＣＡＣＣＡＴＴＣＴＣＡＡＣＧＣＣＴＴＴＡＣＴＧＴＡＧＡＣＣＣＣＡＡＣＧＡＴＣＴＣＧＡＣＣＴＣＧＣＧＡＣＣＴＴＣＡＡＧＧＣＴＧＣＧＣＴＣＣＴＴＧＡＣＴＴＴＧＡＡＣＧＣＡＡＣＣＡＡＣＣＴＣＡＴＣＴＣＡＣＡＧＣＡＣＧＴＡＴＧＧＴＧＣＴＧＣＧＡＡＣＡＡＡＣＣＧＣＡＡＡＧＴＣＡＡＴＣＡＧＧＧＴＡＣＡＧＧＣＧＣＣＣＴＧＣＴＣＴＣＣＣＣＴＡＣＴＧＡＴＣＡＡＧＣＴＣＴＣＡＧＣＣＧＴＧＣＡＧＡＡＧＴＣＧＣＡＣＡＣＣＣＡＴＴＡＴＴＧＡＴＣＣＴＡＴＡＣＣＧＣＡＴＴＧＡＡＧＧＴＧＴＴＡＡＣＧＡＴＧＣＴＧＣＴＧＣＧＣＡＡＣＧＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴＡＣＧＴＧＧＴＣＡＡＧＣＧＡＣＣＣＴＡＴＣＴＧＧＧＴＧＣＣＴＡＡＴＡＴＴＡＡＡＣＴＣＣＣＴＧＧＴＣＡＡＣＧＴＣＡＡＴＴＣＴＧＧＴＧＣＧＴＡＧＡＣＧＧＣＴＡＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１２；ＰＲＴ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７８（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９９０）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１３；ＤＮＡ；オロチン酸ホスホリボシルトランスフェラーゼｐｙｒＥ；ＣＧＬ＿ＲＳ１３８２０、ｎｃｇｌ２６７６、ｃｇｌ２７７３
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１４；ＰＲＴ；オロチン酸ホスホリボシルトランスフェラーゼｐｙｒＥ；ＣＧＬ＿ＲＳ１３８２０、ｎｃｇｌ２６７６、ｃｇｌ２７７３
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１５；ＤＮＡ；５’－ヌクレオチダーゼｕｓｈＡ；ｃｇｌ０３２８－ＣＧＬ＿ＲＳ０１７１０、ｎｃｇｌ０３２２、ｃｇ０３９７
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１６；ＰＲＴ；５’－ヌクレオチダーゼｕｓｈＡ；ｃｇｌ０３２８－ＣＧＬ＿ＲＳ０１７１０、ｎｃｇｌ０３２２、ｃｇ０３９７
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１７；ＤＮＡ；ニコチンアミドリボーストランスポーターｐｎｕＣ；ｎｃｇｌ００６３、ＣＧＬ＿ＲＳ００３５５、ｃｇｌ００６４
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１８；ＰＲＴ；ニコチンアミドリボーストランスポーターｐｎｕＣ；ｎｃｇｌ００６３、ＣＧＬ＿ＲＳ００３５５、ｃｇｌ００６４
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１９；ＤＮＡ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ３；ｃｇｌ１３６４（ＣＧＬ＿ＲＳ０６８１０、ｎｃｇｌ１３０９、ｃｇ１５４３、ｉｕｎＨ３）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２０；ＰＲＴ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ３；ｃｇｌ１３６４（ＣＧＬ＿ＲＳ０６８１０、ｎｃｇｌ１３０９、ｃｇ１５４３、ｉｕｎＨ３）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２１；ＤＮＡ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ２；ｃｇｌ１９７７（ｃｇ２１６８、ｉｕｎＨ２、ＣＹＬ７７＿ＲＳ０９９７０）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２２；ＰＲＴ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ２；ｃｇｌ１９７７（ｃｇ２１６８、ｉｕｎＨ２、ＣＹＬ７７＿ＲＳ０９９７０）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：２３；ＤＮＡ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ１；ｃｇｌ２８３５（ｃｇ３１３７、ｉｕｎＨ１、ＣＹＬ７７＿ＲＳ１４３４０）ＡＴＧＡＴＴＣＣＴＧＴＴＣＴＣＡＴＣＧＡＣＴＧＣＧＡＣＡＣＣＧＧＣＡＴＣＧＡＣＧＡＣＧＣＣＣＴＣＧＣＣＣＴＧＡＴＣＴＡＣＣＴＧＧＴＴＧＣＴＴＴＧＣＡＴＡＡＡＣＧＴＧＧＴＧＡＡＡＴＣＣＡＡＣＴＴＴＴＴＧＧＡＧＣＡＡＣＧＡＣＣＡＣＣＧＣＡＧＧＡＡＡＴＧＴＴＧＡＴＧＴＧＡＡＡＣＡＡＡＣＣＧＣＣＴＣＡＡＴＡＣＣＡＧＧＴＧＧＧＴＧＴＴＧＧＡＴＣＡＧＴＧＴＧＧＡＴＴＡＧＣＧＧＡＣＡＴＣＣＣＧＧＴＣＣＴＣＧＣＡＧＧＡＣＡＡＣＣＴＧＡＡＣＣＡＡＡＧＣＡＣＧＴＧＣＣＧＣＴＡＧＴＧＡＣＴＡＣＴＣＣＡＧＡＡＡＣＡＣＡＣＧＧＣＧＡＣＣＡＴＧＧＣＣＴＴＧＧＴＴＡＴＡＴＡＡＡＣＣＣＡＧＧＴＣＡＣＧＴＣＧＡＡＡＴＴＣＣＡＧＡＡＧＧＴＧＡＣＴＧＧＡＡＧＣＡＧＣＴＧＴＧＧＡＡＡＧＡＡＣＡＣＣＴＣＡＧＴＡＡＣＣＣＡＧＡＡＡＣＴＡＡＧＣＴＧＡＴＴＧＴＣＡＣＣＧＧＧＣＣＣＧＣＣＡＣＣＡＡＣＣＴＴＧＣＧＧＡＡＴＴＣＧＧＧＣＣＡＧＴＧＧＡＡＡＡＣＧＴＣＡＣＧＣＴＧＡＴＧＧＧＴＧＧＣＡＣＣＴＡＣＣＴＴＴＡＴＣＣＡＧＧＣＡＡＣＡＣＣＡＣＴＣＣＡＡＣＧＧＣＡＧＡＡＴＧＧＡＡＴＡＣＣＴＧＧＧＴＴＧＡＴＣＣＡＣＡＣＧＧＡＧＣＴＡＡＡＧＡＡＧＣＡＴＴＣＧＣＧＧＣＡＧＣＣＣＡＡＡＡＧＣＣＣＡＴＴＡＣＧＧＴＧＴＧＴＴＣＣＴＴＧＧＧＣＧＴＧＡＣＣＧＡＧＣＡＧＴＴＴＡＣＧＣＴＧＡＡＣＣＣＧＧＡＣＡＴＣＣＴＴＴＣＴＡＣＡＣＴＴＡＴＣＡＡＣＡＣＧＣＴＴＧＧＣＡＧＣＣＡＡＣＣＣＡＴＣＧＣＡＧＡＧＣＡＴＴＴＡＣＣＴＧＡＧＡＴＧＣＴＧＣＧＣＴＴＴＴＡＣＴＴＴＧＡＡＴＴＴＣＡＣＧＡＡＧＴＧＣＡＧＧＧＣＧＡＡＧＧＴＴＡＣＣＴＴＧＣＴＣＡＡＡＴＴＣＡＴＧＡＣＣＴＧＣＴＧＡＣＣＴＧＣＡＴＧＡＴＴＧＣＣＴＴＧＧＡＴＡＡＡＡＴＣＣＣＡＴＴＴＴＣＡＧＧＣＣＧＴＧＡＡＧＴＡＡＣＣＧＴＧＧＡＣＧＴＧＧＡＧＧＣＴＧＡＴＴＣＧＣＣＣＴＴＧＡＴＧＣＧＴＧＧＣＡＣＣＡＣＴＧＴＴＧＣＡＧＡＴＡＴＴＣＧＣＧＧＡＣＡＴＴＧＧＧＧＣＡＡＧＣＣＡＧＣＴＡＡＣＧＣＡＴＴＴＣＴＴＧＴＧＧＡＡＡＣＣＧＣＡＧＡＣＡＴＴＧＡＧＧＣＣＧＣＣＣＡＣＧＣＧＧＡＡＣＴＴＣＴＡＡＧＡＧＣＡＧＴＧＧＡＡＴＧＡ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：２４；ＰＲＴ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ１；ｃｇｌ２８３５（ｃｇ３１３７、ｉｕｎＨ１、ＣＹＬ７７＿ＲＳ１４３４０）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２５；ＤＮＡ；グルコース－６Ｐイソメラーゼｐｇｉ；ｃｇｌ０８５１（ｎｃｇｌ０８１７）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２６；ＰＲＴ；グルコース－６ＰイソメラーゼＰＧＩ；ｃｇｌ０８５１（ｎｃｇｌ０８１７）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２７；ＤＮＡ；コリネバクテリウム・グルタミクム由来のグルコース－６－リン酸脱水素酵素のｃｇＺＷＦコドン－最適化変異体（Ａ２４３Ｔ）（ｃｇ１７７８、Ｃｇｌ１５７６、ＮＣｇｌ１５１４）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２８；ＤＮＡ；コリネバクテリウム・グルタミクム由来のグルコース－６－リン酸脱水素酵素のｃｇＺＷＦ変異体（Ａ２４３Ｔ）（ｃｇ１７７８、Ｃｇｌ１５７６、ＮＣｇｌ１５１４）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２９；ＤＮＡ；ロイコノストック・メセンテロイデスのグルコース－６－リン酸脱水素酵素、受入番号Ｍ６４４４６．１を有する遺伝子のコドン最適化変異体（Ｒ４６Ｅ／Ｑ４７Ｅ）；ｌｍＺＷＦ
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３０；ＰＲＴ；ロイコノストック・メセンテロイデスのグルコース－６－リン酸脱水素酵素の変異体（Ｒ４６Ｅ／Ｑ４７Ｅ）；ｌｍＺＷＦ
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３１；ＤＮＡ；ザイモモナス・モビリス株ＡＴＣＣ １０９８８（Ｚｍｏｂ＿０９０８）由来のグルコース－６－リン酸脱水素酵素のコドン最適化バリアント
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３２；ＰＲＴ；ザイモモナス・モビリス株ＡＴＣＣ １０９８８由来のｇｌｕ６－リン酸脱水素酵素のコドン－最適化バリアント（ＮＣＢＩ－タンパク質ＩＤ：ＡＥＨ６２７４３．１）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３３；ＤＮＡ；大腸菌由来の可溶性ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ；ｕｄｈＡ（ＮＰ＿４１８３９７．２、ＥＧ１１４２８）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３４；ＰＲＴ；大腸菌由来の可溶性ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ；ｕｄｈＡ（ＡＡＣ７６９４４）
ＭＰＨＳＹＤＹＤＡＩＶＩＧＳＧＰＧＧＥＧＡＡＭＧＬＶＫＱＧＡＲＶＡＶＩＥＲＹＱＮＶＧＧＧＣＴＨＷＧＴＩＰＳＫＡＬＲＨＡＶＳＲＩＩＥＦＮＱＮＰＬＹＳＤＨＳＲＬＬＲＳＳＦＡＤＩＬＮＨＡＤＮＶＩＮＱＱＴＲＭＲＱＧＦＹＥＲＮＨＣＥＩＬＱＧＮＡＲＦＶＤＥＨＴＬＡＬＤＣＬＤＧＳＶＥＴＬＴＡＥＫＦＶＩＡＣＧＳＲＰＹＨＰＴＤＶＤＦＴＨＰＲＩＹＤＳＤＳＩＬＳＭＨＨＥＰＲＨＶＬＩＹＧＡＧＶＩＧＣＥＹＡＳＩＦＲＧＭＤＶＫＶＤＬＩＮＴＲＤＲＬＬＡＦＬＤＱＥＭＳＤＳＬＳＹＨＦＷＮＳＧＶＶＩＲＨＮＥＥＹＥＫＩＥＧＣＤＤＧＶＩＭＨＬＫＳＧＫＫＬＫＡＤＣＬＬＹＡＮＧＲＴＧＮＴＤＳＬＡＬＱＮＩＧＬＥＴＤＳＲＧＱＬＫＶＮＳＭＹＱＴＡＱＰＨＶＹＡＶＧＤＶＩＧＹＰＳＬＡＳＡＡＹＤＱＧＲＩＡＡＱＡＬＶＫＧＥＡＴＡＨＬＩＥＤＩＰＴＧＩＹＴＩＰＥＩＳＳＶＧＫＴＥＱＱＬＴＡＭＫＶＰＹＥＶＧＲＡＱＦＫＨＬＡＲＡＱＩＶＧＭＮＶＧＴＬＫＩＬＦＨＲＥＴＫＥＩＬＧＩＨＣＦＧＥＲＡＡＥＩＩＨＩＧＱＡＩＭＥＱＫＧＧＧＮＴＩＥＹＦＶＮＴＴＦＮＹＰＴＭＡＥＡＹＲＶＡＡＬＮＧＬＮＲＬＦ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３５；ＤＮＡ；大腸菌ＭＧ１６５５由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔ）の「Ａ」サブユニット；ＥＣＫ１５９８（バリアントｇ１３４２ａ、ＮＰ＿４１６１２０．１）
ＡＴＧＣＣＡＣＡＴＴＣＣＴＡＣＧＡＴＴＡＣＧＡＴＧＣＣＡＴＡＧＴＡＡＴＡＧＧＴＴＣＣＧＧＣＣＣＣＧＧＣＧＧＣＧＡＡＧＧＣＧＣＴＧＣＡＡＴＧＧＧＣＣＴＧＧＴＴＡＡＧＣＡＡＧＧＴＧＣＧＣＧＣＧＴＣＧＣＡＧＴＴＡＴＣＧＡＧＣＧＴＴＡＴＣＡＡＡＡＴＧＴＴＧＧＣＧＧＣＧＧＴＴＧＣＡＣＣＣＡＣＴＧＧＧＧＣＡＣＣＡＴＣＣＣＧＴＣＧＡＡＡＧＣＴＣＴＣＣＧＴＣＡＣＧＣＣＧＴＣＡＧＣＣＧＣＡＴＴＡＴＡＧＡＡＴＴＣＡＡＴＣＡＡＡＡＣＣＣＡＣＴＴＴＡＣＡＧＣＧＡＣＣＡＴＴＣＣＣＧＡＣＴＧＣＴＣＣＧＣＴＣＴＴＣＴＴＴＴＧＣＣＧＡＴＡＴＣＣＴＴＡＡＣＣＡＴＧＣＣＧＡＴＡＡＣＧＴＧＡＴＴＡＡＴＣＡＡＣＡＡＡＣＧＣＧＣＡＴＧＣＧＴＣＡＧＧＧＡＴＴＴＴＡＣＧＡＡＣＧＴＡＡＴＣＡＣＴＧＴＧＡＡＡＴＡＴＴＧＣＡＧＧＧＡＡＡＣＧＣＴＣＧＣＴＴＴＧＴＴＧＡＣＧＡＧＣＡＴＡＣＧＴＴＧＧＣＧＣＴＧＧＡＴＴＧＣＣＴＧＧＡＣＧＧＣＡＧＣＧＴＴＧＡＡＡＣＡＣＴＡＡＣＣＧＣＴＧＡＡＡＡＡＴＴＴＧＴＴＡＴＴＧＣＣＴＧＣＧＧＣＴＣＴＣＧＴＣＣＡＴＡＴＣＡＴＣＣＡＡＣＡＧＡＴＧＴＴＧＡＴＴＴＣＡＣＣＣＡＴＣＣＡＣＧＣＡＴＴＴＡＣＧＡＣＡＧＣＧＡＣＴＣＡＡＴＴＣＴＣＡＧＣＡＴＧＣＡＣＣＡＣＧＡＡＣＣＧＣＧＣＣＡＴＧＴＡＣＴＴＡＴＣＴＡＴＧＧＴＧＣＴＧＧＡＧＴＧＡＴＣＧＧＣＴＧＴＧＡＡＴＡＴＧＣＧＴＣＧＡＴＣＴＴＣＣＧＣＧＧＴＡＴＧＧＡＴＧＴＡＡＡＡＧＴＧＧＡＴＣＴＧＡＴＣＡＡＣＡＣＣＣＧＣＧＡＴＣＧＣＣＴＧＣＴＧＧＣＡＴＴＴＣＴＣＧＡＴＣＡＡＧＡＧＡＴＧＴＣＡＧＡＴＴＣＴＣＴＣＴＣＣＴＡＴＣＡＣＴＴＣＴＧＧＡＡＣＡＧＴＧＧＣＧＴＡＧＴＧＡＴＴＣＧＴＣＡＣＡＡＣＧＡＡＧＡＧＴＡＣＧＡＧＡＡＧＡＴＣＧＡＡＧＧＣＴＧＴＧＡＣＧＡＴＧＧＴＧＴＧＡＴＣＡＴＧＣＡＴＣＴＧＡＡＧＴＣＧＧＧＴＡＡＡＡＡＡＣＴＧＡＡＡＧＣＴＧＡＣＴＧＣＣＴＧＣＴＣＴＡＴＧＣＣＡＡＣＧＧＴＣＧＣＡＣＣＧＧＴＡＡＴＡＣＣＧＡＴＴＣＧＣＴＧＧＣＧＴＴＡＣＡＧＡＡＣＡＴＴＧＧＧＣＴＡＧＡＡＡＣＴＧＡＣＡＧＣＣＧＣＧＧＡＣＡＧＣＴＧＡＡＧＧＴＣＡＡＣＡＧＣＡＴＧＴＡＴＣＡＧＡＣＣＧＣＡＣＡＧＣＣＡＣＡＣＧＴＴＴＡＣＧＣＧＧＴＧＧＧＣＧＡＣＧＴＧＡＴＴＧＧＴＴＡＴＣＣＧＡＧＣＣＴＧＧＣＧＴＣＧＧＣＧＧＣＣＴＡＴＧＡＣＣＡＧＧＧＧＣＧＣＡＴＴＧＣＣＧＣＧＣＡＧＧＣＧＣＴＧＧＴＡＡＡＡＧＧＣＧＡＡＧＣＣＡＣＣＧＣＡＣＡＴＣＴＧＡＴＴＧＡＡＧＡＴＡＴＣＣＣＴＡＣＣＧＧＴＡＴＴＴＡＣＡＣＣＡＴＣＣＣＧＧＡＡＡＴＣＡＧＣＴＣＴＧＴＧＧＧＣＡＡＡＡＣＣＧＡＡＣＡＧＣＡＧＣＴＧＡＣＣＧＣＡＡＴＧＡＡＡＧＴＧＣＣＡＴＡＴＧＡＡＧＴＧＧＧＣＣＧＣＧＣＣＣＡＧＴＴＴＡＡＡＣＡＴＣＴＧＧＣＡＣＧＣＧＣＡＣＡＡＡＴＣＧＴＣＧＧＣＡＴＧＡＡＣＧＴＧＧＧＣＡＣＧＣＴＧＡＡＡＡＴＴＴＴＧＴＴＣＣＡＴＣＧＧＧＡＡＡＣＡＡＡＡＧＡＧＡＴＴＣＴＧＧＧＴＡＴＴＣＡＣＴＧＣＴＴＴＧＧＣＧＡＧＣＧＣＧＣＴＧＣＣＧＡＡＡＴＴＡＴＴＣＡＴＡＴＣＧＧＴＣＡＧＧＣＧＡＴＴＡＴＧＧＡＡＣＡＧＡＡＡＧＧＴＧＧＣＧＧＣＡＡＣＡＣＴＡＴＴＧＡＧＴＡＣＴＴＣＧＴＣＡＡＣＡＣＣＡＣＣＴＴＴＡＡＣＴＡＣＣＣＧＡＣＧＡＴＧＧＣＧＧＡＡＧＣＣＴＡＴＣＧＧＧＴＡＧＣＴＧＣＧＴＴＡＡＡＣＧＧＴＴＴＡＡＡＣＣＧＣＣＴＧＴＴＴＴＡＡ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３６；ＰＲＴ；大腸菌由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔ）の「Ａ」サブユニット；Ｐ０７００１．２（Ａ４３４Ｔバリアント）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３７；ＤＮＡ；大腸菌（ＭＧ１６５５；ＥＣＫ１５９７；ＮＰ＿４１６１１９．１）由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔＢ）の「Ｂ」サブユニット
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３８；大腸菌由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔＢ）の「Ｂ」サブユニット；Ｐ０ＡＢ６９．１
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【表1】
【表2】
【表3】
【表4】
【表5】
【表6】
【表7】
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１；ＰＲＴ；クロモバクテリウム・ビオラセウム；ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ－ｃｖｉＮａｄＶｈａ（ｃｖｉＨＡ）
ＭＴＡＰＫＡＡＱＤＫＮＱＬＶＰＦＮＬＡＤＦＹＫＴＧＨＰＡＭＹＰＲＥＴＴＲＬＶＡＮＦＴＰＲＳＡＫＹＡＱＶＬＰＱＬＦＤＤＫＶＶＷＦＧＬＱＧＦＩＱＥＹＬＩＤＬＦＮＲＥＦＦＱＲＰＫＡＤＡＶＲＲＹＱＲＲＭＤＴＡＬＧＡＧＡＶＤＧＧＲＬＥＡＬＨＤＬＧＨＬＰＬＥＩＲＳＬＰＥＧＡＲＶＤＩＫＶＰＰＶＴＦＳＮＴＨＰＤＦＰＷＶＡＴＹＦＥＴＬＦＳＣＥＳＷＫＰＳＴＶＡＴＩＡＦＥＦＲＫＬＬＳＹＦＡＡＬＴＧＡＰＱＤＦＶＡＷＱＧＨＤＦＳＭＲＧＭＳＧＶＨＤＡＭＲＣＧＡＧＨＬＬＳＦＴＧＴＤＴＩＰＡＬＤＹＬＥＤＨＹＧＡＤＡＥＲＥＬＶＧＧＳＩＰＡＳＥＨＳＶＭＡＬＲＩＬＬＴＱＱＲＬＡＲＭＰＡＨＱＧＬＤＤＫＡＬＲＲＬＡＥＲＥＶＶＲＥＦＶＴＲＤＹＰＡＧＭＶＳＩＶＳＤＴＦＤＦＷＮＶＬＴＶＩＡＲＥＬＫＤＤＩＱＡＲＲＰＤＡＬＧＮＡＫＶＶＦＲＰＤＳＧＤＰＶＲＩＬＡＧＹＲＤＤＥＬＱＦＤＤＡＧＮＣＴＡＲＤＤＧＲＰＶＳＡＡＥＲＫＧＡＶＥＣＬＷＤＩＦＧＧＴＶＴＥＲＧＹＲＶＬＤＳＨＶＧＬＩＹＧＤＳＩＴＬＰＲＡＲＤＩＬＬＲＬＡＥＫＧＹＡＳＣＮＶＶＦＧＩＧＳＦＶＹＧＭＮＳＲＤＴＦＧＹＡＬＫＡＶＹＡＥＶＡＧＥＡＶＤＩＹＫＤＰＡＴＤＤＧＴＫＫＳＡＲＧＬＬＲＶＥＥＥＮＧＲＹＡＬＹＱＱＱＴＰＡＥＡＥＧＧＡＬＲＰＶＦＲＤＧＥＬＬＶＫＱＴＬＡＥＩＲＱＲＬＱＡＳＷＴＣＰＥＡＧＳＩＶＷＮＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２；ＰＲＴ；ステノトロホモナス・マルトフィリア；ニコチンアミドホスホリボシルトランスフェラーゼ－ｓｍａＮａｄＶｏｐ（ｓｍａＯＰ）
ＭＨＹＬＤＮＬＬＬＮＴＤＳＹＫＡＳＨＷＬＱＹＰＰＧＴＤＡＴＦＦＹＶＥＳＲＧＧＬＨＤＲＴＶＦＦＧＬＱＡＩＬＫＤＡＬＡＲＰＶＴＨＡＤＩＤＤＡＡＡＶＦＡＡＨＧＥＰＦＮＥＡＧＷＲＤＩＶＤＲＬＧＧＨＬＰＶＲＩＲＡＶＰＥＧＳＶＶＰＴＨＱＡＬＭＴＩＥＳＴＤＰＡＡＦＷＶＰＳＹＬＥＴＬＬＬＲＶＷＹＰＶＴＶＡＴＩＳＷＨＡＲＱＴＩＡＡＦＬＱＱＴＳＤＤＰＱＧＱＬＰＦＫＬＨＤＦＧＡＲＧＶＳＳＬＥＳＡＡＬＧＧＡＡＨＬＶＮＦＬＧＴＤＴＶＳＡＬＣＬＡＲＡＨＹＨＡＰＭＡＧＹＳＩＰＡＡＥＨＳＴＩＴＳＷＧＲＥＲＥＶＤＡＹＲＮＭＬＲＱＦＧＫＰＧＳＩＶＡＶＶＳＤＳＹＤＩＹＲＡＩＳＥＨＷＧＴＴＬＲＤＤＶＩＡＳＧＡＴＬＶＩＲＰＤＳＧＤＰＶＥＶＶＡＥＳＬＲＲＬＤＥＡＦＧＨＡＩＮＧＫＧＹＲＶＬＮＨＶＲＶＩＱＧＤＧＩＮＰＤＴＩＲＡＩＬＱＲＩＴＤＤＧＹＡＡＤＮＶＡＦＧＭＧＧＡＬＬＱＲＬＤＲＤＴＱＫＦＡＬＫＣＳＡＡＲＶＥＧＥＷＩＤＶＹＫＤＰＶＴＤＡＧＫＡＳＫＲＧＲＭＲＬＬＲＲＬＤＤＧＳＬＨＴＶＰＬＰＡＮＧＤＤＴＬＰＤＧＦＥＤＡＭＶＴＶＷＥＮＧＨＬＬＹＤＱＲＬＤＤＩＲＴＲＡＡＶＧＨ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３；ＰＲＴ；コドン－最適化ＰＲＰＰシンターゼバリアント、ＣＹＬ７７＿ＲＳ０４８０５－ｐｒｓＡ（ＰＲＳ）
ＭＴＡＨＷＫＱＮＱＫＮＬＭＬＦＳＧＲＡＨＰＥＬＡＥＡＶＡＫＥＬＤＶＮＶＴＰＭＴＡＲＤＦＡＮＧＥＩＹＶＲＦＥＥＳＶＲＧＳＤＣＦＶＬＱＳＨＴＱＰＬＮＫＷＬＭＥＱＬＬＭＩＤＡＬＫＲＧＳＡＫＲＩＴＡＩＬＰＦＹＰＹＡＲＱＤＫＫＨＲＧＲＥＰＩＳＡＲＬＩＡＤＬＭＬＴＡＧＡＤＲＩＶＳＶＤＬＨＴＤＱＩＱＧＦＦＤＧＰＶＤＨＭＨＡＭＰＩＬＴＤＨＩＫＥＮＹＮＬＤＮＩＣＶＶＳＰＤＡＧＲＶＫＶＡＥＫＷＡＮＴＬＧＤＡＰＭＡＦＶＨＫＴＲＳＴＥＶＡＮＱＶＶＡＮＲＶＶＧＤＶＤＧＫＤＣＶＬＬＤＤＭＩＤＴＧＧＴＩＡＧＡＶＧＶＬＫＫＡＧＡＫＳＶＶＩＡＣＴＨＧＶＦＳＤＰＡＲＥＲＬＳＡＣＧＡＥＥＶＩＴＴＤＴＬＰＱＳＴＥＧＷＳＮＬＴＶＬＳＩＡＰＬＬＡＲＴＩＮＥＩＦＥＮＧＳＶＴＴＬＦＥＧＥＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：４；ＰＲＴ；フィードバック抵抗性ＰＲＰＰシンターゼ変異体、ｐｒｓＡＬ１３６Ｉ（ＰＲＳＬ１３６Ｉ）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：５；ＤＮＡ；ニコチンアミダーゼｐｎｃＡ（ＣＧＬ＿ＲＳ１２３５０、ｎｃｇｌ２４０１、ｃｇｌ２４８７）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：６；ＰＲＴ；ニコチンアミダーゼｐｎｃＡ（ＣＧＬ＿ＲＳ１２３５０、ｎｃｇｌ２４０１、ｃｇｌ２４８７）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：７；ＤＮＡ；ニコチンアミド－ヌクレオチドアミドヒドロラーゼｐｎｃＣ（ＣＧＬ＿ＲＳ０９７７０、ｎｃｇｌ１８８８、ｃｇｌ１９６３）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：８；ＰＲＴ；ニコチンアミド－ヌクレオチドアミドヒドロラーゼｐｎｃＣ（ＣＧＬ＿ＲＳ０９７７０、ｎｃｇｌ１８８８、ｃｇｌ１９６３）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：９；ＤＮＡ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７７（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９８５）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１０；ＰＲＴ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７７（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９８５）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１１；ＤＮＡ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７８（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９９０）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１２；ＰＲＴ；制限修飾系；ＲＭ＝ｃｇｌ１７７８（ＣＹＬ７７＿ＲＳ０８９９０）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１３；ＤＮＡ；オロチン酸ホスホリボシルトランスフェラーゼｐｙｒＥ；ＣＧＬ＿ＲＳ１３８２０、ｎｃｇｌ２６７６、ｃｇｌ２７７３
ＡＴＧＴＣＡＴＣＴＡＡＴＴＣＣＡＴＴＡＡＣＧＣＡＧＡＡＧＣＧＣＧＣＧＣＴＧＡＧＣＴＴＧＣＴＧＡＡＣＴＧＡＴＣＡＡＡＧＡＧＣＴＡＧＣＴＧＴＣＧＴＣＣＡＣＧＧＴＧＡＡＧＴＣＡＣＣＴＴＧＴＣＴＴＣＧＧＧＣＡＡＧＡＡＧＧＣＴＧＡＴＴＡＣＴＡＣＡＴＣＧＡＴＧＴＣＣＧＴＣＧＴＧＣＣＡＣＣＴＴＧＣＡＣＧＣＧＣＧＣＧＣＡＴＣＴＣＧＣＣＴＧＡＴＣＧＧＴＣＡＧＣＴＧＣＴＧＣＧＣＧＡＡＧＣＣＡＣＣＧＣＴＧＡＣＴＧＧＧＡＣＴＡＴＧＡＣＧＣＡＧＴＴＧＧＣＧＧＣＣＴＧＡＣＣＴＴＧＧＧＣＧＣＴＧＡＣＣＣＧＧＴＴＧＣＣＡＣＣＧＣＣＡＴＣＡＴＧＣＡＣＧＣＣＧＡＣＧＧＣＣＧＣＧＡＴＡＴＣＡＡＣＧＣＧＴＴＴＧＴＧＧＴＧＣＧＣＡＡＧＧＡＧＧＣＣＡＡＧＡＡＧＣＡＣＧＧＣＡＴＧＣＡＧＣＧＴＣＧＣＡＴＴＧＡＧＧＧＣＣＣＴＧＡＣＣＴＧＡＣＧＧＧＣＡＡＧＡＡＧＧＴＧＣＴＣＧＴＧＧＴＧＧＡＡＧＡＴＡＣＣＡＣＣＡＣＣＡＣＣＧＧＡＡＡＴＴＣＣＣＣＴＣＴＧＡＣＡＧＣＴＧＴＴＧＣＣＧＣＧＴＴＧＣＧＴＧＡＡＧＣＴＧＧＣＡＴＴＧＡＧＧＴＴＧＴＧＧＧＣＧＴＴＧＣＣＡＣＣＧＴＧＧＴＣＧＡＴＣＧＣＧＣＡＡＣＣＧＧＴＧＣＡＧＡＴＧＡＧＧＴＴＡＴＣＧＣＡＧＣＧＧＡＡＧＧＣＣＴＴＣＣＴＴＡＣＣＧＣＡＧＣＴＴＧＣＴＧＧＧＡＣＴＴＴＣＴＧＡＴＣＴＴＧＧＡＣＴＣＡＡＣＴＡＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１４；ＰＲＴ；オロチン酸ホスホリボシルトランスフェラーゼｐｙｒＥ；ＣＧＬ＿ＲＳ１３８２０、ｎｃｇｌ２６７６、ｃｇｌ２７７３
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１５；ＤＮＡ；５’－ヌクレオチダーゼｕｓｈＡ；ｃｇｌ０３２８－ＣＧＬ＿ＲＳ０１７１０、ｎｃｇｌ０３２２、ｃｇ０３９７
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１６；ＰＲＴ；５’－ヌクレオチダーゼｕｓｈＡ；ｃｇｌ０３２８－ＣＧＬ＿ＲＳ０１７１０、ｎｃｇｌ０３２２、ｃｇ０３９７
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１７；ＤＮＡ；ニコチンアミドリボーストランスポーターｐｎｕＣ；ｎｃｇｌ００６３、ＣＧＬ＿ＲＳ００３５５、ｃｇｌ００６４
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１８；ＰＲＴ；ニコチンアミドリボーストランスポーターｐｎｕＣ；ｎｃｇｌ００６３、ＣＧＬ＿ＲＳ００３５５、ｃｇｌ００６４
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１９；ＤＮＡ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ３；ｃｇｌ１３６４（ＣＧＬ＿ＲＳ０６８１０、ｎｃｇｌ１３０９、ｃｇ１５４３、ｉｕｎＨ３）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２０；ＰＲＴ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ３；ｃｇｌ１３６４（ＣＧＬ＿ＲＳ０６８１０、ｎｃｇｌ１３０９、ｃｇ１５４３、ｉｕｎＨ３）
ＭＴＴＫＩＩＬＤＣＤＰＧＨＤＤＡＶＡＭＬＬＡＡＧＳＰＥＩＥＬＬＧＩＴＴＶＧＧＮＱＴＬＤＫＶＴＨＮＴＱＶＶＡＴＩＡＤＩＮＡＰＩＹＲＧＶＴＲＰＬＶＲＰＶＥＶＡＥＤＩＨＧＤＴＧＭＥＩＨＫＹＥＬＰＥＰＴＫＱＶＥＤＴＨＡＶＤＦＩＩＤＴＩＭＮＮＥＰＧＳＶＡＬＶＰＴＧＰＬＴＮＩＡＬＡＶＲＫＥＰＲＩＡＥＲＶＫＥＶＶＬＭＧＧＧＹＨＶＧＮＷＴＡＶＡＥＦＮＩＫＩＤＰＥＡＡＨＩＶＦＮＥＫＷＰＬＴＭＶＧＬＤＬＴＨＱＡＬＡＴＰＥＩＥＡＫＦＮＥＬＧＴＤＶＡＤＦＶＶＡＬＦＤＡＦＲＫＮＹＱＤＡＱＧＦＤＮＰＰＶＨＤＰＣＡＶＡＹＬＶＤＰＴＶＦＴＴＲＫＡＰＬＤＶＥＬＹＧＡＬＴＴＧＭＴＶＡＤＦＲＡＰＡＰＡＤＣＴＴＱＶＡＶＤＬＤＦＤＫＦＷＮＭＶＩＤＡＶＫＲＩＧ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２１；ＤＮＡ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ２；ｃｇｌ１９７７（ｃｇ２１６８、ｉｕｎＨ２、ＣＹＬ７７＿ＲＳ０９９７０）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２２；ＰＲＴ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ２；ｃｇｌ１９７７（ｃｇ２１６８、ｉｕｎＨ２、ＣＹＬ７７＿ＲＳ０９９７０）
ＭＳＫＫＡＩＬＤＩＤＴＧＩＤＤＡＬＡＬＡＹＡＬＧＳＰＥＬＥＬＩＧＶＴＴＴＹＧＮＶＬＬＥＴＧＡＶＮＤＬＡＬＬＤＬＦＧＡＰＥＶＰＶＹＬＧＥＰＨＡＱＴＫＤＧＦＥＶＬＥＩＳＡＦＩＨＧＱＮＧＩＧＥＶＥＬＰＡＳＥＳＫＡＬＰＧＡＶＤＦＬＩＤＳＶＮＴＨＧＤＤＬＶＩＩＡＴＧＰＭＴＮＬＳＡＡＩＡＫＤＰＳＦＡＳＫＡＨＶＶＩＭＧＧＡＬＴＶＰＧＮＶＳＴＷＡＥＡＮＩＮＱＤＰＤＡＡＮＤＬＦＲＳＧＡＤＶＴＭＩＧＬＤＶＴＬＱＴＬＬＴＫＫＨＴＡＱＷＲＥＬＧＴＰＡＡＩＡＬＡＤＭＴＤＹＹＩＫＡＹＥＴＴＡＰＨＬＧＧＣＧＬＨＤＰＬＡＶＧＶＡＶＤＰＳＬＶＴＬＬＰＩＮＬＫＶＤＩＥＧＥＴＲＧＲＴＩＧＤＥＶＲＬＮＤＰＶＲＴＳＲＡＡＶＡＶＤＶＤＲＦＬＳＥＦＭＴＲＩＧＲＶＡＡＱＱ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：２３；ＤＮＡ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ１；ｃｇｌ２８３５（ｃｇ３１３７、ｉｕｎＨ１、ＣＹＬ７７＿ＲＳ１４３４０）ＡＴＧＡＴＴＣＣＴＧＴＴＣＴＣＡＴＣＧＡＣＴＧＣＧＡＣＡＣＣＧＧＣＡＴＣＧＡＣＧＡＣＧＣＣＣＴＣＧＣＣＣＴＧＡＴＣＴＡＣＣＴＧＧＴＴＧＣＴＴＴＧＣＡＴＡＡＡＣＧＴＧＧＴＧＡＡＡＴＣＣＡＡＣＴＴＴＴＴＧＧＡＧＣＡＡＣＧＡＣＣＡＣＣＧＣＡＧＧＡＡＡＴＧＴＴＧＡＴＧＴＧＡＡＡＣＡＡＡＣＣＧＣＣＴＣＡＡＴＡＣＣＡＧＧＴＧＧＧＴＧＴＴＧＧＡＴＣＡＧＴＧＴＧＧＡＴＴＡＧＣＧＧＡＣＡＴＣＣＣＧＧＴＣＣＴＣＧＣＡＧＧＡＣＡＡＣＣＴＧＡＡＣＣＡＡＡＧＣＡＣＧＴＧＣＣＧＣＴＡＧＴＧＡＣＴＡＣＴＣＣＡＧＡＡＡＣＡＣＡＣＧＧＣＧＡＣＣＡＴＧＧＣＣＴＴＧＧＴＴＡＴＡＴＡＡＡＣＣＣＡＧＧＴＣＡＣＧＴＣＧＡＡＡＴＴＣＣＡＧＡＡＧＧＴＧＡＣＴＧＧＡＡＧＣＡＧＣＴＧＴＧＧＡＡＡＧＡＡＣＡＣＣＴＣＡＧＴＡＡＣＣＣＡＧＡＡＡＣＴＡＡＧＣＴＧＡＴＴＧＴＣＡＣＣＧＧＧＣＣＣＧＣＣＡＣＣＡＡＣＣＴＴＧＣＧＧＡＡＴＴＣＧＧＧＣＣＡＧＴＧＧＡＡＡＡＣＧＴＣＡＣＧＣＴＧＡＴＧＧＧＴＧＧＣＡＣＣＴＡＣＣＴＴＴＡＴＣＣＡＧＧＣＡＡＣＡＣＣＡＣＴＣＣＡＡＣＧＧＣＡＧＡＡＴＧＧＡＡＴＡＣＣＴＧＧＧＴＴＧＡＴＣＣＡＣＡＣＧＧＡＧＣＴＡＡＡＧＡＡＧＣＡＴＴＣＧＣＧＧＣＡＧＣＣＣＡＡＡＡＧＣＣＣＡＴＴＡＣＧＧＴＧＴＧＴＴＣＣＴＴＧＧＧＣＧＴＧＡＣＣＧＡＧＣＡＧＴＴＴＡＣＧＣＴＧＡＡＣＣＣＧＧＡＣＡＴＣＣＴＴＴＣＴＡＣＡＣＴＴＡＴＣＡＡＣＡＣＧＣＴＴＧＧＣＡＧＣＣＡＡＣＣＣＡＴＣＧＣＡＧＡＧＣＡＴＴＴＡＣＣＴＧＡＧＡＴＧＣＴＧＣＧＣＴＴＴＴＡＣＴＴＴＧＡＡＴＴＴＣＡＣＧＡＡＧＴＧＣＡＧＧＧＣＧＡＡＧＧＴＴＡＣＣＴＴＧＣＴＣＡＡＡＴＴＣＡＴＧＡＣＣＴＧＣＴＧＡＣＣＴＧＣＡＴＧＡＴＴＧＣＣＴＴＧＧＡＴＡＡＡＡＴＣＣＣＡＴＴＴＴＣＡＧＧＣＣＧＴＧＡＡＧＴＡＡＣＣＧＴＧＧＡＣＧＴＧＧＡＧＧＣＴＧＡＴＴＣＧＣＣＣＴＴＧＡＴＧＣＧＴＧＧＣＡＣＣＡＣＴＧＴＴＧＣＡＧＡＴＡＴＴＣＧＣＧＧＡＣＡＴＴＧＧＧＧＣＡＡＧＣＣＡＧＣＴＡＡＣＧＣＡＴＴＴＣＴＴＧＴＧＧＡＡＡＣＣＧＣＡＧＡＣＡＴＴＧＡＧＧＣＣＧＣＣＣＡＣＧＣＧＧＡＡＣＴＴＣＴＡＡＧＡＧＣＡＧＴＧＧＡＡＴＧＡ
ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．：２４；ＰＲＴ；プリンヌクレオシダーゼｉｕｎＨ１；ｃｇｌ２８３５（ｃｇ３１３７、ｉｕｎＨ１、ＣＹＬ７７＿ＲＳ１４３４０）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２５；ＤＮＡ；グルコース－６Ｐイソメラーゼｐｇｉ；ｃｇｌ０８５１（ｎｃｇｌ０８１７）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２６；ＰＲＴ；グルコース－６ＰイソメラーゼＰＧＩ；ｃｇｌ０８５１（ｎｃｇｌ０８１７）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２７；ＤＮＡ；コリネバクテリウム・グルタミクム由来のグルコース－６－リン酸脱水素酵素のｃｇＺＷＦコドン－最適化変異体（Ａ２４３Ｔ）（ｃｇ１７７８、Ｃｇｌ１５７６、ＮＣｇｌ１５１４）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２８；ＤＮＡ；コリネバクテリウム・グルタミクム由来のグルコース－６－リン酸脱水素酵素のｃｇＺＷＦ変異体（Ａ２４３Ｔ）（ｃｇ１７７８、Ｃｇｌ１５７６、ＮＣｇｌ１５１４）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．２９；ＤＮＡ；ロイコノストック・メセンテロイデスのグルコース－６－リン酸脱水素酵素、受入番号Ｍ６４４４６．１を有する遺伝子のコドン最適化変異体（Ｒ４６Ｅ／Ｑ４７Ｅ）；ｌｍＺＷＦ
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３０；ＰＲＴ；ロイコノストック・メセンテロイデスのグルコース－６－リン酸脱水素酵素の変異体（Ｒ４６Ｅ／Ｑ４７Ｅ）；ｌｍＺＷＦ
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３１；ＤＮＡ；ザイモモナス・モビリス株ＡＴＣＣ １０９８８（Ｚｍｏｂ＿０９０８）由来のグルコース－６－リン酸脱水素酵素のコドン最適化バリアント
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３２；ＰＲＴ；ザイモモナス・モビリス株ＡＴＣＣ １０９８８由来のｇｌｕ６－リン酸脱水素酵素のコドン－最適化バリアント（ＮＣＢＩ－タンパク質ＩＤ：ＡＥＨ６２７４３．１）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３３；ＤＮＡ；大腸菌由来の可溶性ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ；ｕｄｈＡ（ＮＰ＿４１８３９７．２、ＥＧ１１４２８）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３４；ＰＲＴ；大腸菌由来の可溶性ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ；ｕｄｈＡ（ＡＡＣ７６９４４）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３５；ＤＮＡ；大腸菌ＭＧ１６５５由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔ）の「Ａ」サブユニット；ＥＣＫ１５９８（バリアントｇ１３４２ａ、ＮＰ＿４１６１２０．１）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３６；ＰＲＴ；大腸菌由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔ）の「Ａ」サブユニット；Ｐ０７００１．２（Ａ４３４Ｔバリアント）
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３７；ＤＮＡ；大腸菌（ＭＧ１６５５；ＥＣＫ１５９７；ＮＰ＿４１６１１９．１）由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔＢ）の「Ｂ」サブユニット
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ＳＥＱ ＩＤ Ｎｏ．３８；大腸菌由来の膜結合型ピリジンヌクレオチドトランスヒドロゲナーゼ（ｐｎｔＢ）の「Ｂ」サブユニット；Ｐ０ＡＢ６９．１
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【図1】
【図2】
【図3】
【図4】
【図5】
【図6】
【図7】
【図8】
【図9】
【図10】
【手続補正書】
【提出日】2022-11-08
【手続補正1】
【補正対象書類名】明細書
【補正対象項目名】配列表
【補正方法】追加
【補正の内容】
【配列表】
【国際調査報告】