特表 2024-532231 ＣＭＶベクターを産生するための方法

(19)【発行国】日本国特許庁(JP)

(12)【公報種別】公表特許公報(A)

(11)【公表番号】

(43)【公表日】2024-09-05

(54)【発明の名称】ＣＭＶベクターを産生するための方法

(51)【国際特許分類】

   C12N 7/01 20060101AFI20240829BHJP

   C12N 15/31 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 15/49 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 15/33 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 5/10 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 15/12 20060101ALI20240829BHJP

【ＦＩ】

C12N7/01 ZNA

C12N15/31

C12N15/49

C12N15/33

C12N5/10

C12N15/12

【審査請求】未請求

【予備審査請求】未請求

(21)【出願番号】P 2024510631

(86)(22)【出願日】2022-08-30

(85)【翻訳文提出日】2024-02-21

(86)【国際出願番号】 US2022075647

(87)【国際公開番号】W WO2023034785

(87)【国際公開日】2023-03-09

(31)【優先権主張番号】63/239,269

(32)【優先日】2021-08-31

(33)【優先権主張国・地域又は機関】US

(81)【指定国・地域】

(71)【出願人】

【識別番号】521268130

【氏名又は名称】ヴィア・バイオテクノロジー・インコーポレイテッド

【氏名又は名称原語表記】Ｖｉｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｉｎｃ．

(74)【代理人】

【識別番号】100145403

【弁理士】

【氏名又は名称】山尾 憲人

(74)【代理人】

【識別番号】100122301

【弁理士】

【氏名又は名称】冨田 憲史

(74)【代理人】

【識別番号】100170520

【弁理士】

【氏名又は名称】笹倉 真奈美

(74)【代理人】

【識別番号】100221545

【弁理士】

【氏名又は名称】白江 雄介

(72)【発明者】

【氏名】ルドゥー，サラ

(72)【発明者】

【氏名】ブルーニング，エリック

(72)【発明者】

【氏名】ダグラス，ジャネット エル

(72)【発明者】

【氏名】マイヤー，クリスティン アール

【テーマコード（参考）】

4B065

【Ｆターム（参考）】

4B065AA90X

4B065AA95X

4B065AA95Y

4B065AB01

4B065AC14

4B065BA02

4B065CA24

4B065CA44

4B065CA45

(57)【要約】

本開示は、サイトメガロウイルス（ＣＭＶ）ウイルスベクターを産生するための方法を提供する。本開示はまた、ＣＭＶウイルスベクターを産生する際に使用するための宿主細胞を修飾するための方法も提供する。
【選択図】図２４Ａ

【特許請求の範囲】

【請求項1】

子孫サイトメガロウイルス（ＣＭＶ）を産生する方法であって、
（ａ）ＣＭＶ複製に必須であるか又はＣＭＶ複製を増強する遺伝子をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）前記細胞に親ＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）前記細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）前記子孫ＣＭＶを回収することと、を含む、方法。

【請求項2】

子孫ＣＭＶを産生する方法であって、
（ａ）ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）前記細胞に親ＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）前記細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）前記子孫ＣＭＶを回収することと、を含む、方法。

【請求項3】

子孫ＣＭＶを産生する方法であって、
（ａ）第一に、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）第二に、前記細胞に親ＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）第三に、前記細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）第四に、前記子孫ＣＭＶを回収することと、を含む、方法。

【請求項4】

ＣＭＶ複製に必須であるか又はＣＭＶ複製を増強する前記遺伝子が、ＵＬ８２、ＵＬ３２、ＵＬ３４、ＵＬ３７、ＵＬ４４、ＵＬ４６、ＵＬ４８、ＵＬ４８．５、ＵＬ４９、ＵＬ５０、ＵＬ５１、ＵＬ５２、ＵＬ５３、ＵＬ５４、ＵＬ５５、ＵＬ５６、ＵＬ５７、ＵＬ６０、ＵＬ６１、ＵＬ７０、ＵＬ７１、ＵＬ７３、ＵＬ７５、ＵＬ７６、ＵＬ７７、ＵＬ７９、ＵＬ８０、ＵＬ８４、ＵＬ８５、ＵＬ８６、ＵＬ８７、ＵＬ８９、ＵＬ９０、ＵＬ９１、ＵＬ９２、ＵＬ９３、ＵＬ９４、ＵＬ９５、ＵＬ９６、ＵＬ９８、ＵＬ９９、ＵＬ１００、ＵＬ１０２、ＵＬ１０４、ＵＬ１０５、ＵＬ１１５、若しくはＵＬ１２２、又はそのホモログである、請求項１に記載の方法。

【請求項5】

前記子孫ＣＭＶが、ｐｐ７１タンパク質を含む、請求項１～４のいずれか一項に記載の方法。

【請求項6】

前記細胞が、ＭＲＣ－５細胞である、請求項１～５のいずれか一項に記載の方法。

【請求項7】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号１４による配列を含む、請求項１～６のいずれか一項に記載の方法。

【請求項8】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号１４～２０のうちの１つによる配列を含む、請求項１～６のいずれか一項に記載の方法。

【請求項9】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含む、請求項１～６のいずれか一項に記載の方法。

【請求項10】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号４による配列を含む、請求項１～６のいずれか一項に記載の方法。

【請求項11】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されている、請求項１～６、９、及び１０のいずれか一項に記載の方法。

【請求項12】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されている、請求項１～６、９、及び１０のいずれか一項に記載の方法。

【請求項13】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号２１～２７のうちの１つによる配列を含む、請求項１～６のいずれか一項に記載の方法。

【請求項14】

前記ｍＲＮＡ分子が、ポリ（Ａ）テールを更に含む、請求項１～１３のいずれか一項に記載の方法。

【請求項15】

ポリ（Ａ）テールが、前記ｐｐ７１タンパク質をコードする前記ｍＲＮＡ分子の３’末端に付加されている、請求項１～１４のいずれか一項に記載の方法。

【請求項16】

前記ｍＲＮＡ分子が、前記ポリ（Ａ）テールをコードする二本鎖ＤＮＡ鋳型を使用して産生された、請求項１４又は１５に記載の方法。

【請求項17】

前記二本鎖ＤＮＡ鋳型が、プラスミドである、請求項１６に記載の方法。

【請求項18】

前記ポリ（Ａ）テールが、約６０～１００ヌクレオチド長である、請求項１４～１７のいずれか一項に記載の方法。

【請求項19】

前記ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、請求項１４～１７のいずれか一項に記載の方法。

【請求項20】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号１４～２０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されており、かつ８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有する、請求項１～８及び１４～１９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項21】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されており、かつ８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有し、前記ポリ（Ａ）テールが、プラスミド鋳型を使用して産生された、請求項１～６、９～１１、及び１４～１９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項22】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０による配列を含み、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されており、かつ８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有し、前記ポリ（Ａ）テールが、プラスミド鋳型を使用して産生された、請求項１～６、９、１２、及び１４～１９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項23】

前記ｍＲＮＡ分子が、配列番号２１～２７による配列を含み、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されており、かつ８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有する、請求項１～６及び１３～１９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項24】

前記ポリ（Ａ）テールが、転写後に酵素によって付加されるか又は付加されている、請求項１４又は１５に記載の方法。

【請求項25】

前記ポリ（Ａ）テールが、約５０～１００ヌクレオチド長である、請求項２４に記載の方法。

【請求項26】

前記ｍＲＮＡ分子が、トランスフェクションを使用して導入される、請求項１～２５のいずれか一項に記載の方法。

【請求項27】

前記トランスフェクションが、脂質トランスフェクション試薬を使用して達成される、請求項２６に記載の方法。

【請求項28】

前記脂質トランスフェクション試薬が、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ、又はＴｒａｎｓ－ＩＴを含む、請求項２７に記載の方法。

【請求項29】

前記ｍＲＮＡ分子が、５ｎｇ／ｃｍ２～５００ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、請求項１～２８のいずれか一項に記載の方法。

【請求項30】

前記ｍＲＮＡ分子が、５０ｎｇ／ｃｍ２～１００ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、請求項１～２９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項31】

前記ｍＲＮＡ分子が、５０ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、請求項１～３０のいずれか一項に記載の方法。

【請求項32】

前記ｍＲＮＡ分子が、１００ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、請求項１～３１のいずれか一項に記載の方法。

【請求項33】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＨＣＭＶである、請求項１～３２のいずれか一項に記載の方法。

【請求項34】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＨＣＭＶの遺伝子修飾ＴＲ株である、請求項３３に記載の方法。

【請求項35】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＴＲ３骨格を含む、請求項１～３４のいずれか一項に記載の方法。

【請求項36】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、異種抗原をコードする核酸を含む、請求項１～３５のいずれか一項に記載の方法。

【請求項37】

前記異種抗原が、病原体特異的抗原又は腫瘍抗原を含む、請求項３６に記載の方法。

【請求項38】

前記異種抗原が、ヒト免疫不全ウイルス（ＨＩＶ）抗原、サル免疫不全ウイルス（ＳＩＶ）抗原、ヒトサイトメガロウイルス（ＨＣＭＶ）抗原、Ｂ型肝炎ウイルス（ＨＢＶ）抗原、Ｃ型肝炎ウイルス（ＨＣＶ）抗原、パピローマウイルス抗原（例えば、ヒトパピローマウイルス（ＨＰＶ）抗原）、Ｐｌａｓｍｏｄｉｕｍ抗原、カポジ肉腫関連ヘルペスウイルス抗原、水痘帯状疱疹ウイルス（ＶＺＶ）抗原、エボラウイルス、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原、チクングニアウイルス抗原、デングウイルス抗原、サル痘ウイルス抗原、単純ヘルペスウイルス（ＨＳＶ）１型抗原、単純ヘルペスウイルス（ＨＳＶ）２型抗原、エプスタインバーウイルス（ＥＢＶ）抗原、ポリオウイルス抗原、インフルエンザウイルス抗原、又はＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｔｅｔａｎｉ抗原を含む病原体特異的抗原を含む、請求項３６に記載の方法。

【請求項39】

前記異種抗原が、ＨＩＶ抗原を含む、請求項３６に記載の方法。

【請求項40】

前記ＨＩＶ抗原が、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、若しくはＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片である、請求項３９に記載の方法。

【請求項41】

前記ＨＩＶ抗原が、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、及びＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む、請求項３９に記載の方法。

【請求項42】

前記ＨＩＶ抗原が、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、及びＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む融合タンパク質である、請求項３９に記載の方法。

【請求項43】

前記ＨＩＶ抗原が、配列番号１１又は１２を含む、請求項３９に記載の方法。

【請求項44】

前記異種抗原が、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原を含む、請求項３６に記載の方法。

【請求項45】

前記Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、若しくはＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片である、請求項４４に記載の方法。

【請求項46】

前記Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、及びＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む、請求項４４に記載の方法。

【請求項47】

前記Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、融合分子に含まれる、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、及びＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む、請求項４４に記載の方法。

【請求項48】

前記Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、配列番号１３を含む、請求項４４に記載の方法。

【請求項49】

前記異種抗原が、前立腺がん抗原を含む、請求項３６に記載の方法。

【請求項50】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを発現しない、請求項１～４９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項51】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現しない、請求項１～５０のいずれか一項に記載の方法。

【請求項52】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、請求項１～５１のいずれか一項に記載の方法。

【請求項53】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログの欠失を含む、請求項１～５２のいずれか一項に記載の方法。

【請求項54】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１４７又はそのホモログの欠失を含む、請求項１～５３のいずれか一項に記載の方法。

【請求項55】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、請求項１～５４のいずれか一項に記載の方法。

【請求項56】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１８又はそのホモログを発現しない、請求項１～５５のいずれか一項に記載の方法。

【請求項57】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、前記ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、請求項１～５６のいずれか一項に記載の方法。

【請求項58】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、請求項１～５７のいずれか一項に記載の方法。

【請求項59】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１８又はそのホモログの欠失を含む、請求項１～５８のいずれか一項に記載の方法。

【請求項60】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含み、前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、前記ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、請求項１～５５、及び５７～５９のいずれか一項に記載の方法。

【請求項61】

前記親ＣＭＶ又は子孫ＣＭＶが、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、請求項１～６０のいずれか一項に記載の方法。

【請求項62】

前記異種抗原をコードする前記核酸が、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを置換する、請求項３６～６１のいずれか一項に記載の方法。

【請求項63】

前記異種抗原をコードする前記核酸が、ＵＬ８２又はそのホモログを置換する、請求項３６～６２のいずれか一項に記載の方法。

【請求項64】

請求項１～６３のいずれか一項に記載の方法によって産生される、子孫ＣＭＶ。

【請求項65】

配列番号１４～２０のヌクレオチド配列を含む、ｍＲＮＡ分子。

【請求項66】

配列番号４～１０のヌクレオチド配列を含む、ｍＲＮＡ分子。

【請求項67】

各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されている、請求項６６に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項68】

各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されている、請求項６６に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項69】

配列番号２１～２７のヌクレオチド配列を含む、ｍＲＮＡ分子。

【請求項70】

前記ｍＲＮＡ分子が、ポリ（Ａ）テールを更に含む、請求項６５～６９のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項71】

ポリ（Ａ）テールが、前記ｍＲＮＡ分子の３’末端に付加されている、請求項６５～６９のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項72】

前記ｍＲＮＡ分子が、前記ポリ（Ａ）テールをコードする二本鎖ＤＮＡ鋳型を使用して産生された、請求項６５～７１のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項73】

前記二本鎖ＤＮＡ鋳型が、プラスミドである、請求項７２に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項74】

前記ポリ（Ａ）テールが、約６０～１００ヌクレオチド長である、請求項６５～７３のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項75】

前記ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、請求項６５～７４のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項76】

配列番号１４～２０による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換され、ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、ｍＲＮＡ分子。

【請求項77】

配列番号４～１０による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換され、ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長であり、前記ｍＲＮＡ分子が、プラスミド鋳型を使用して産生された、ｍＲＮＡ分子。

【請求項78】

配列番号４～１０による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換され、前記ｍＲＮＡ分子のポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長であり、前記ｍＲＮＡ分子が、プラスミド鋳型を使用して産生された、ｍＲＮＡ分子。

【請求項79】

配列番号２１～２７による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換され、ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、ｍＲＮＡ分子。

【請求項80】

前記ポリ（Ａ）テールが、転写後に酵素によって付加されている、請求項７０に記載のｍＲＮＡ分子。

【請求項81】

前記ポリ（Ａ）テールが、約５０～１００ヌクレオチド長である、請求項８０に記載のｍＲＮＡ分子。

【発明の詳細な説明】

【技術分野】

【0001】

配列表に関する声明
本出願に関連する配列表は、紙の複写物の代わりにテキスト形式で提供され、参照により本明細書に組み込まれる。配列表を含むＸＭＬファイルの名称は、９３０４８５＿４３６ＷＯ＿ＳｅｑｕｅｎｃｅＬｉｓｔｉｎｇ．ｘｍｌである。テキストファイルは、９９，６３９バイトであり、２０２２年８月２６日に作成され、ＥＦＳ－Ｗｅｂを介して電子的に提出されている。

【背景技術】

【0002】

サイトメガロウイルス（ＣＭＶ）に基づくワクチンベクターは、このウイルスの自然な能力を利用して、初期ＨＩＶ感染の潜在的な部位を含む、循環及び組織常在性エフェクター分化Ｔ細胞を誘発及び維持する。例えば、サル免疫不全ウイルス（ＳＩＶ）抗原挿入物をコードするアカゲザルＣＭＶ（ＲｈＣＭＶ）ベクターは、（１）ＲｈＣＭＶ免疫霊長類を重感染させ、リンパ組織及び臓器組織の両方においてエフェクター分化ＳＩＶ特異的ＣＤ４＋及びＣＤ８＋Ｔ細胞を高頻度で誘発し、（２）これらの応答を無期限に維持し、（３）早期に厳格な制御を行い、高病原性ＳＩＶｍａｃ２３９株による感染のクリアランスを行うことができる。現在のＣＭＶ産生プロセスは、生産に制限があり、直接拡張することができない。ワクチンベクターから必須ウイルス遺伝子を欠失させることは、臨床上の安全性を確保するために慣例的に行われている。しかしながら、必須遺伝子の欠失を有するベクターを産生するには、何らかの遺伝子補完の方法が用いられなければならない。標準的なアプローチは、必須ウイルス遺伝子又はその機能的等価物を発現する安定した細胞株を作成することを伴うが、ＨＣＭＶの産生は、ウイルス産生に初代正常二倍体細胞を必要とするという事実によって複雑になる。したがって、臨床的及び商業的使用に必要な量でワクチンを産生することができるＣＭＶベクターベースのワクチンを生成することができる方法を製造する必要性が依然として存在する。本明細書において、ＣＭＶベクターの拡張可能な産生のために、ｍＲＮＡトランスフェクションを利用して、必須ウイルス遺伝子を宿主細胞に送達するアプローチが記載される。

【発明の概要】

【0003】

特定の態様では、本開示は、ＣＭＶウイルスベクターを産生する方法を提供し、当該方法は、（ａ）ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞（例えば、ＭＲＣ－５細胞）に導入することと、（ｂ）細胞にＣＭＶを感染させることと、（ｃ）細胞をインキュベートすることと、（ｄ）ＣＭＶウイルスベクターを回収することと、を含む。

【0004】

特定の態様では、本開示はまた、前述の方法のいずれかによって産生されるＣＭＶウイルスベクターも提供する。

【図面の簡単な説明】

【0005】

【図1】ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡトランスフェクションの存在下でＨＣＭＶ細胞変性効果（ＣＰＥ）が加速されることを示す。ＭＲＣ－５細胞は、（１）モックトランスフェクションされたか、（２）抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡでトランスフェクトされたか、又はＭＯＩ ０．０１でのＨＣＭＶベクターによる感染の１日前にＵＬ８２ ｍＲＮＡでトランスフェクトされたかのいずれかであった。写真は、感染後１３日目に撮影された。

【図2】ＵＬ８２ ｍＲＮＡトランスフェクションの存在下で、ＨＣＭＶの産生が加速されることを示す。ＭＲＣ－５細胞を、ＭＯＩ ０．０１でのＨＣＭＶベクターによる感染の１日前に、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ又はＵＬ８２ ｍＲＮＡのいずれかでトランスフェクトした。示された感染後日数（ＤＰＩ）で、ウイルス上清を採取し、滴定した。免疫蛍光フォーカス形成アッセイを使用して、滴定を行った。ｆｆｕ＝フォーカス形成単位。

【図3】ＵＬ８２ ｍＲＮＡトランスフェクションから得られるｐｐ７１発現を示す。ＭＲＣ－５細胞を、ＵＬ８２ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、トランスフェクション後の示された日に採取した。ＳＤＳ－ＰＡＧＥ後、細胞溶解物に対してｐｐ７１に対する免疫ブロットを行った。トランスフェクトされていないＭＲＣ－５細胞を、陰性対照として含めた。ブロットをストリップし、ロード対照用に細胞アクチンについて再プローブした。

【図4】ｍＲＮＡトランスフェクション又は抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションのいずれかによって提供されるｐｐ７１発現の存在下でのＢＡＣ ＤＮＡ再構成を示す。ＭＲＣ－５細胞をΔｐｐ７１－ＧＦＰ ＴＲ－３ ＢＡＣでトランスフェクトし、トランスフェクション後、数日間にわたって顕微鏡で観察した。１２ＤＰＩでは、ｐｐ７１ ｍＲＮＡでトランスフェクトされた細胞において、ＧＦＰを発現する細胞数が有意に多い。

【図5A】ＵＬ８２ ｍＲＮＡ（Ａ＝ＭＲＣ５；Ｂ＝ＢＪ－５ｔａ）でトランスフェクトされたか、又はドキシサイクリン（１０Ｃ）を使用してｐｐ７１を発現するように誘導された細胞株、及び１：８１、１：２４３、１：７２９、及び１：２１８７のウイルス希釈でＣＭＶストックウイルスを感染させた細胞株を示す。エラーバーは、３回の反復の平均値からの１標準偏差である。図５Ａは、ＭＲＣ５細胞株を示す。図５Ｂは、ＢＪ－５ｔａ細胞株を示す。図５Ｃは、ｐｐ７１ドキシサイクリン誘導性細胞株を示す。

【図5B】ＵＬ８２ ｍＲＮＡ（Ａ＝ＭＲＣ５；Ｂ＝ＢＪ－５ｔａ）でトランスフェクトされたか、又はドキシサイクリン（１０Ｃ）を使用してｐｐ７１を発現するように誘導された細胞株、及び１：８１、１：２４３、１：７２９、及び１：２１８７のウイルス希釈でＣＭＶストックウイルスを感染させた細胞株を示す。エラーバーは、３回の反復の平均値からの１標準偏差である。図５Ａは、ＭＲＣ５細胞株を示す。図５Ｂは、ＢＪ－５ｔａ細胞株を示す。図５Ｃは、ｐｐ７１ドキシサイクリン誘導性細胞株を示す。

【図5C】ＵＬ８２ ｍＲＮＡ（Ａ＝ＭＲＣ５；Ｂ＝ＢＪ－５ｔａ）でトランスフェクトされたか、又はドキシサイクリン（１０Ｃ）を使用してｐｐ７１を発現するように誘導された細胞株、及び１：８１、１：２４３、１：７２９、及び１：２１８７のウイルス希釈でＣＭＶストックウイルスを感染させた細胞株を示す。エラーバーは、３回の反復の平均値からの１標準偏差である。図５Ａは、ＭＲＣ５細胞株を示す。図５Ｂは、ＢＪ－５ｔａ細胞株を示す。図５Ｃは、ｐｐ７１ドキシサイクリン誘導性細胞株を示す。

【図6】Ｔ１５０フラスコにおけるｐｐ７１ ｍＲＮＡ対抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡを使用した産生を比較したウイルス増殖曲線を示す。

【図7】産生容器、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ１２ｓにおけるｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションによるウイルス増殖曲線を示す。

【図8】ビリオンにロードされたｐｐ７１タンパク質を示す免疫ブロットである。タンパク質アッセイを行い、１試料当たり合計３０μｇのタンパク質をロードした。ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性対照試料（細胞）として使用した。ビリオン試料は、４℃で１時間、２４，０００ＲＰＭのソルビトールクッションを通して、清澄化上清を遠心分離することによって得た。野生型ＴＲ３ビリオン（ＷＴ）は陽性対照であり、ＵＬ８２欠失ビリオンを、示されたｐｐ７１ ｍＲＮＡ濃度（ｎｇ／ｃｍ^２）で補完した。上のブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし、次いで、ストリップし、ロード対照として、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。

【図9A】ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡトランスフェクションから得られるｐｐ７１発現を示す。ＭＲＣ－５細胞を、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００を使用して、５０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトした。図９Ａは、トランスフェクション後の示された日に採取された細胞溶解物中のｐｐ７１のＳＤＳ－ｐａｇｅ後の免疫ブロットを示す。非トランスフェクトＭＲＣ－５細胞を、陰性対照として含めた。ブロットをストリップし、ロード対照として細胞アクチンを再プローブした。図９Ｂは、トランスフェクション後４８時間での細胞の免疫蛍光アッセイ（ＩＦＡ）からの画像を示す。細胞を、一次抗Ｖ５タグ抗体、続いて、Ｃｙ－５標識二次抗体で染色した。ｐｐ７１－Ｖ５タンパク質を発現させ、核領域に局在化し、これは、核染色ＤＡＰＩで対比染色される。

【図9B】ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡトランスフェクションから得られるｐｐ７１発現を示す。ＭＲＣ－５細胞を、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００を使用して、５０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトした。図９Ａは、トランスフェクション後の示された日に採取された細胞溶解物中のｐｐ７１のＳＤＳ－ｐａｇｅ後の免疫ブロットを示す。非トランスフェクトＭＲＣ－５細胞を、陰性対照として含めた。ブロットをストリップし、ロード対照として細胞アクチンを再プローブした。図９Ｂは、トランスフェクション後４８時間での細胞の免疫蛍光アッセイ（ＩＦＡ）からの画像を示す。細胞を、一次抗Ｖ５タグ抗体、続いて、Ｃｙ－５標識二次抗体で染色した。ｐｐ７１－Ｖ５タンパク質を発現させ、核領域に局在化し、これは、核染色ＤＡＰＩで対比染色される。

【図10】ＨＣＭＶ ＣＰＥが、ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡトランスフェクションの存在下で加速されることを示す。ＭＲＣ－５細胞を、（１）モックトランスフェクションするか、（２）感染の１日前及び１０日後（ＤＰＩ）に１０μＭの抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡでトランスフェクションするか、又は（３）ＭＯＩ ０．０１でｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを有するＶ５タグ（ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡ）（１及び５ＤＰＩ）を有するｐｐ７１ ｍＲＮＡ（ＵＬ８２によってコードされる）構築物でトランスフェクトした。写真は、感染後１３日目に撮影された。

【図11】ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡトランスフェクションの存在下でＨＣＭＶ産生が加速されることを示す。ＭＲＣ－５細胞に、ＭＯＩ ０．０１でｐｐ７１欠失ＨＣＭＶベクターを感染させる１日前に、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ（－１及び１０ＤＰＩで１０μＭ）又はｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡ（－１及び６ＤＰＩで４０ｎｇ／ｃｍ^２）のいずれかでトランスフェクトした。示された感染後日数（ＤＰＩ）で、ウイルス上清を採取し、滴定した。免疫蛍光フォーカス形成アッセイを使用して、滴定を行った。ｆｆｕ＝フォーカス形成単位。

【図12】３回のｍＲＮＡトランスフェクション後の細胞及びビリオンペレットにおける１３ＤＰＩでのｐｐ７１－Ｖ５タンパク質の欠如を示す免疫ブロットである。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、－１、６、及び１１ＤＰＩでｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡ（４０ｎｇ／ｃｍ^２）でトランスフェクトし、ＭＯＩ ０．０１でｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを感染させた。各試料について、合計２７μｇのタンパク質をロードした。感染した細胞溶解物及びビリオン溶解物を、それぞれレーン３及び４に示す。ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性対照試料（レーン１）として使用した。ｐｐ７１－Ｖ５をトランスフェクトしたＭＲＣ－５細胞溶解物を、陽性対照試料（レーン２）として使用した。上のブロットを、抗Ｖ５抗体でプローブし、ストリップし、糖タンパク質Ｂ（ｇＢ）について再プローブして、ＨＣＭＶの存在を示し（中央のブロット）、次いで、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。

【図13A】ＥＧＦＰ ｍＲＮＡでトランスフェクトした後のＭＲＣ－５細胞におけるＥＧＦＰ発現及び生存率に対する４つの脂質ベースのｍＲＮＡトランスフェクション試薬の効果を示す。ＭＲＣ－５細胞を、３つの量のｍＲＮＡ（０．５μｇ、１．０μｇ、又は１．５μｇ）で、４つの量（「低量」、「中量」、「高量」、及び「より高量」；脂質体積については表３を参照）の４つの脂質ベースのトランスフェクション試薬（Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ、又はＴｒａｎｓ－ＩＴ）を使用してトランスフェクトし、トランスフェクションの１日後、ＥＧＦＰ発現のフローサイトメトリーによって評価した。図１３Ａは、緑色の（トランスフェクトされた、ＥＧＦＰ陽性）細胞の割合を示す。図１３Ｂは、平均蛍光強度（ＭＦＩ）を示す。図１３Ｃは、生細胞の割合を示す。

【図13B】ＥＧＦＰ ｍＲＮＡでトランスフェクトした後のＭＲＣ－５細胞におけるＥＧＦＰ発現及び生存率に対する４つの脂質ベースのｍＲＮＡトランスフェクション試薬の効果を示す。ＭＲＣ－５細胞を、３つの量のｍＲＮＡ（０．５μｇ、１．０μｇ、又は１．５μｇ）で、４つの量（「低量」、「中量」、「高量」、及び「より高量」；脂質体積については表３を参照）の４つの脂質ベースのトランスフェクション試薬（Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ、又はＴｒａｎｓ－ＩＴ）を使用してトランスフェクトし、トランスフェクションの１日後、ＥＧＦＰ発現のフローサイトメトリーによって評価した。図１３Ａは、緑色の（トランスフェクトされた、ＥＧＦＰ陽性）細胞の割合を示す。図１３Ｂは、平均蛍光強度（ＭＦＩ）を示す。図１３Ｃは、生細胞の割合を示す。

【図13C】ＥＧＦＰ ｍＲＮＡでトランスフェクトした後のＭＲＣ－５細胞におけるＥＧＦＰ発現及び生存率に対する４つの脂質ベースのｍＲＮＡトランスフェクション試薬の効果を示す。ＭＲＣ－５細胞を、３つの量のｍＲＮＡ（０．５μｇ、１．０μｇ、又は１．５μｇ）で、４つの量（「低量」、「中量」、「高量」、及び「より高量」；脂質体積については表３を参照）の４つの脂質ベースのトランスフェクション試薬（Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ、又はＴｒａｎｓ－ＩＴ）を使用してトランスフェクトし、トランスフェクションの１日後、ＥＧＦＰ発現のフローサイトメトリーによって評価した。図１３Ａは、緑色の（トランスフェクトされた、ＥＧＦＰ陽性）細胞の割合を示す。図１３Ｂは、平均蛍光強度（ＭＦＩ）を示す。図１３Ｃは、生細胞の割合を示す。

【図14】ＥＧＦＰ－Ｃｙ５でトランスフェクトし、９ＤＰＩでＨＣＭＶに感染したＭＲＣ－５線維芽細胞におけるＥＧＦＰの喪失を示す。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、ＤＰＩ－１及びＤＰＩ６で５０ｎｇ／ｃｍ^２のＥＧＦＰ－Ｃｙ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＤＰＩ０で０．０１のＭＯＩでＷＴ ＴＲ３を感染させた。位相画像は、ＣＰＥの存在を示し、Ｃｙ５シグナルは、トランスフェクトされたｍＲＮＡの存在を示し、ＥＧＦＰシグナルは、翻訳されたｍＲＮＡからのタンパク質の存在を示す。

【図15A】５ｍｏＵ修飾ＥＧＦＰ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＨＣＭＶ ＷＴ ＴＲ３を感染させたＭＲＣ－５線維芽細胞における安定したＥＧＦＰ発現を示す。図１５Ａは、代表的な免疫ブロットである。ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ構築物は、修飾（レーン２及び３）を含有せず、又は５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ、レーン４及び５）、シュードウリジン＋５－メチルシチジン（ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ、レーン６及び７）、又はＣｙ－５標識ウリジン三リン酸（レーン７及び８）を、５ｍｏＵに対して１：３の比率で生成した。レーン１は、ｐｐ６５発現の陽性対照及びＥＧＦＰ発現の陰性対照として、ＷＴ ＴＲ３感染ＭＯＩ ０．０１によるトランスフェクションを示さない。レーン２、４、６、８は、トランスフェクションのみ、一方、レーン３、５、７、９は、０ＤＰＩでＷＴ ＴＲ３ ＭＯＩ ０．０１に感染した。記載されていない限り、各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした（レーン２及び３：２５ｕｇ）。上のブロットを、ＴＲ３の存在を示す抗ｐｐ６５抗体でプローブし、ストリップし、ＧＦＰについて再プローブし（下のブロット）、次いで、ストリップし、アクチンについて再プローブした（中央のブロット）。図１５Ｂは、５ｍｏＵのＥＧＦＰ（「Ｂ」と標識）でトランスフェクトし、５ｍｏＵのＥＧＦＰでトランスフェクトし、ＷＴ ＴＲ３（「Ｃ」と標識）でＭＯＩ ０．０１を感染させたＭＲＣ－５線維芽細胞の６ＤＰＩでの免疫蛍光画像を示す。同じ視野の位相画像は、トランスフェクションのみのＭＲＣ－５線維芽細胞（「Ｄ」と標識）又は感染ＭＲＣ－５線維芽細胞（「Ｄ」と標識）におけるＣＰＥの存在を示す。

【図15B】５ｍｏＵ修飾ＥＧＦＰ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＨＣＭＶ ＷＴ ＴＲ３を感染させたＭＲＣ－５線維芽細胞における安定したＥＧＦＰ発現を示す。図１５Ａは、代表的な免疫ブロットである。ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ構築物は、修飾（レーン２及び３）を含有せず、又は５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ、レーン４及び５）、シュードウリジン＋５－メチルシチジン（ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ、レーン６及び７）、又はＣｙ－５標識ウリジン三リン酸（レーン７及び８）を、５ｍｏＵに対して１：３の比率で生成した。レーン１は、ｐｐ６５発現の陽性対照及びＥＧＦＰ発現の陰性対照として、ＷＴ ＴＲ３感染ＭＯＩ ０．０１によるトランスフェクションを示さない。レーン２、４、６、８は、トランスフェクションのみ、一方、レーン３、５、７、９は、０ＤＰＩでＷＴ ＴＲ３ ＭＯＩ ０．０１に感染した。記載されていない限り、各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした（レーン２及び３：２５ｕｇ）。上のブロットを、ＴＲ３の存在を示す抗ｐｐ６５抗体でプローブし、ストリップし、ＧＦＰについて再プローブし（下のブロット）、次いで、ストリップし、アクチンについて再プローブした（中央のブロット）。図１５Ｂは、５ｍｏＵのＥＧＦＰ（「Ｂ」と標識）でトランスフェクトし、５ｍｏＵのＥＧＦＰでトランスフェクトし、ＷＴ ＴＲ３（「Ｃ」と標識）でＭＯＩ ０．０１を感染させたＭＲＣ－５線維芽細胞の６ＤＰＩでの免疫蛍光画像を示す。同じ視野の位相画像は、トランスフェクションのみのＭＲＣ－５線維芽細胞（「Ｄ」と標識）又は感染ＭＲＣ－５線維芽細胞（「Ｄ」と標識）におけるＣＰＥの存在を示す。

【図16】タンパク質の局在を試験するためのいくつかのｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の構造を示す。構築物Ａには、合成５’ＵＴＲ及びマウスα－グロビン３’ＵＴＲ（「ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ（開始から終止まで）」が含まれ、前の図では「ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡ」とも呼ばれる。構築物Ｂには、全長ウイルスｐｐ７１の５’及び３’ＵＴＲが含まれる。構築物Ｃには、ＨＣＭＶ ＩＥ１ ５’ＵＴＲ及びマウスα－グロビン３’ＵＴＲが含有される。構築物Ｅは、ｐｐ６５を含むバイシストロンｍＲＮＡである。構築物Ｆは、ｐｐ６５における終止コドンを有するバイシストロンｍＲＮＡである。構築物Ｄは、ＴＡＴＡボックスの後に始まる切断型５’ＵＴＲ、及び推定ポリ（Ａ）シグナル配列の前に終わる３’ＵＴＲを含有する。全ての構築物は、Ｖ５エピトープを含有せず、５ｍｏＵ（５－メトキシウリジン）修飾ヌクレオシドを用いて作製された。構築物Ａ及びＢは、更に、シュードウリジン及び５－メチルシチジン修飾ヌクレオシドを用いて作製された。

【図17A】異なるｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の発現（図１６を参照）を、ＭＲＣ－５細胞溶解物における５ｍｏＵ修飾と比較する免疫ブロットを示す。図１７Ａ～１７Ｃの各ブロットについて：ＷＴ ＴＲ３に感染し、１２ｄｐｉで採取されたトランスフェクトされていないＭＲＣ－５線維芽細胞をレーン１に示す。感染していないが、示されたｍＲＮＡでトランスフェクトされた試料を、１、６、及び１０、又は１３ｄｐｉで回収した。示されたｍＲＮＡでトランスフェクトし、ｐｐ７１欠失ウイルス（「Δｐｐ７１」と標識）を感染させた試料を、示されるように、９ｄｐｉ又は１２ｄｐｉで採取した。各試料について、合計３０μｇのタンパク質をロードした。ブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし（中央のブロット）、ストリップし、抗ｇＢ抗体で再プローブし（上のブロット）、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。図１７Ｃもストリップし、抗ｐｐ６５抗体で再プローブした。図１７Ａは、ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ（レーン２～５）又は５ｍｏＵ（レーン６～９）で修飾された全長ウイルス５’及び３’ＵＴＲ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物（構築物Ｂ）によるトランスフェクションを示す。図１７Ｂは、５ｍｏＵで修飾された最初期（構築物Ｃ、レーン２～５）又は短鎖（構築物Ｄ、レーン６～９）ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物によるトランスフェクションを示す。図１７Ｃは、５ｍｏＵで修飾されたｐｐ６５（構築物Ｅ、レーン２～５）又は終止（構築物Ｆ、レーン６～９）ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物によるトランスフェクションを示す。

【図17B】異なるｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の発現（図１６を参照）を、ＭＲＣ－５細胞溶解物における５ｍｏＵ修飾と比較する免疫ブロットを示す。図１７Ａ～１７Ｃの各ブロットについて：ＷＴ ＴＲ３に感染し、１２ｄｐｉで採取されたトランスフェクトされていないＭＲＣ－５線維芽細胞をレーン１に示す。感染していないが、示されたｍＲＮＡでトランスフェクトされた試料を、１、６、及び１０、又は１３ｄｐｉで回収した。示されたｍＲＮＡでトランスフェクトし、ｐｐ７１欠失ウイルス（「Δｐｐ７１」と標識）を感染させた試料を、示されるように、９ｄｐｉ又は１２ｄｐｉで採取した。各試料について、合計３０μｇのタンパク質をロードした。ブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし（中央のブロット）、ストリップし、抗ｇＢ抗体で再プローブし（上のブロット）、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。図１７Ｃもストリップし、抗ｐｐ６５抗体で再プローブした。図１７Ａは、ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ（レーン２～５）又は５ｍｏＵ（レーン６～９）で修飾された全長ウイルス５’及び３’ＵＴＲ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物（構築物Ｂ）によるトランスフェクションを示す。図１７Ｂは、５ｍｏＵで修飾された最初期（構築物Ｃ、レーン２～５）又は短鎖（構築物Ｄ、レーン６～９）ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物によるトランスフェクションを示す。図１７Ｃは、５ｍｏＵで修飾されたｐｐ６５（構築物Ｅ、レーン２～５）又は終止（構築物Ｆ、レーン６～９）ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物によるトランスフェクションを示す。

【図17C】異なるｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の発現（図１６を参照）を、ＭＲＣ－５細胞溶解物における５ｍｏＵ修飾と比較する免疫ブロットを示す。図１７Ａ～１７Ｃの各ブロットについて：ＷＴ ＴＲ３に感染し、１２ｄｐｉで採取されたトランスフェクトされていないＭＲＣ－５線維芽細胞をレーン１に示す。感染していないが、示されたｍＲＮＡでトランスフェクトされた試料を、１、６、及び１０、又は１３ｄｐｉで回収した。示されたｍＲＮＡでトランスフェクトし、ｐｐ７１欠失ウイルス（「Δｐｐ７１」と標識）を感染させた試料を、示されるように、９ｄｐｉ又は１２ｄｐｉで採取した。各試料について、合計３０μｇのタンパク質をロードした。ブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし（中央のブロット）、ストリップし、抗ｇＢ抗体で再プローブし（上のブロット）、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。図１７Ｃもストリップし、抗ｐｐ６５抗体で再プローブした。図１７Ａは、ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ（レーン２～５）又は５ｍｏＵ（レーン６～９）で修飾された全長ウイルス５’及び３’ＵＴＲ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物（構築物Ｂ）によるトランスフェクションを示す。図１７Ｂは、５ｍｏＵで修飾された最初期（構築物Ｃ、レーン２～５）又は短鎖（構築物Ｄ、レーン６～９）ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物によるトランスフェクションを示す。図１７Ｃは、５ｍｏＵで修飾されたｐｐ６５（構築物Ｅ、レーン２～５）又は終止（構築物Ｆ、レーン６～９）ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物によるトランスフェクションを示す。

【図18A】異なるポリＡテール長を有するｐｐ７１ ｍＲＮＡ（１００ｎｇ／ｃｍ^２）でトランスフェクトしたＭＲＣ－５細胞溶解物からのｐｐ７１タンパク質の発現を比較する免疫ブロットを示す。図１８Ａは、酵素的に付加された５０ｎｔポリＡテール（「（２）」と標識）、酵素的に付加された１００ｎｔポリＡテール（レーン３）、未付加ポリＡテール（レーン４）、又は未知の長さの酵素的に付加されたポリＡテール（レーン５）で産生された、構築物Ｂ ｍＲＮＡでトランスフェクトされた５ＤＰＩで回収された細胞溶解物の免疫ブロットを示す。鋳型によって８０ｎｔのポリＡテールで産生される構築物Ａ（「ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物」）も示されている（レーン６）。トランスフェクトされていないＭＲＣ－５細胞を、陰性対照として使用した（レーン１）。各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした。上のブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし、次いで、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。図１８Ｂは、ＧＭＰ製造の準備のためにプラスミド鋳型ポリＡ産生プロセスを使用して鋳型によって８０ｎｔポリＡテールで生成された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「鋳型ｐＡ ８０ｂｐスケールアップ」と標識）と比較して、鋳型によって８０ｎｔポリＡテールで生成された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「鋳型ｐＡ ８０ｂｐ」と標識）でトランスフェクトした後、２、４、６、及び８ＤＰＩで回収された細胞溶解物の免疫ブロットを示す。各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした。上のブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし、次いで、ストリップし、Ｂ－チューブリンについて再プローブした（下のブロット）。

【図18B】異なるポリＡテール長を有するｐｐ７１ ｍＲＮＡ（１００ｎｇ／ｃｍ^２）でトランスフェクトしたＭＲＣ－５細胞溶解物からのｐｐ７１タンパク質の発現を比較する免疫ブロットを示す。図１８Ａは、酵素的に付加された５０ｎｔポリＡテール（「（２）」と標識）、酵素的に付加された１００ｎｔポリＡテール（レーン３）、未付加ポリＡテール（レーン４）、又は未知の長さの酵素的に付加されたポリＡテール（レーン５）で産生された、構築物Ｂ ｍＲＮＡでトランスフェクトされた５ＤＰＩで回収された細胞溶解物の免疫ブロットを示す。鋳型によって８０ｎｔのポリＡテールで産生される構築物Ａ（「ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物」）も示されている（レーン６）。トランスフェクトされていないＭＲＣ－５細胞を、陰性対照として使用した（レーン１）。各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした。上のブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし、次いで、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。図１８Ｂは、ＧＭＰ製造の準備のためにプラスミド鋳型ポリＡ産生プロセスを使用して鋳型によって８０ｎｔポリＡテールで生成された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「鋳型ｐＡ ８０ｂｐスケールアップ」と標識）と比較して、鋳型によって８０ｎｔポリＡテールで生成された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「鋳型ｐＡ ８０ｂｐ」と標識）でトランスフェクトした後、２、４、６、及び８ＤＰＩで回収された細胞溶解物の免疫ブロットを示す。各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした。上のブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし、次いで、ストリップし、Ｂ－チューブリンについて再プローブした（下のブロット）。

【図19】ポリＡテールの鋳型又は酵素ベースの付加を使用して産生されたウイルスの力価を、構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡと比較した増殖曲線を示す。ＭＲＣ－５細胞を、付加されたポリＡテールを有しない構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「Ａ」と標識）でトランスフェクトするか、酵素的に付加された５０ｎｔポリＡテールで産生された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「Ｂ－１」及び「Ｂ－２」と標識された２つの複製物）でトランスフェクトするか、鋳型によって８０ｎｔポリＡテールで産生された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「Ｃ－１」及び「Ｃ－２」と標識された２つの複製物）でトランスフェクトするか、又は１００ｎｇ／ｃｍ^２で－１ＤＰＩでのＧＭＰ製造のためにスケールアップされた鋳型によって８０ｎｔポリＡテールで産生された構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（「Ｄ」と標識）でトランスフェクトし、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ベクターを感染させた。ＦＦＵ／ｍＬ単位のウイルス力価は、感染後複数日で後期抗原免疫蛍光アッセイ（ＬＡ ＩＦＡ）によって決定した。

【図20】増加量の構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクション及びｐｐ７１欠失ＣＭＶによる感染後の、ＭＲＣ－５線維芽細胞におけるｐｐ７１タンパク質の発現の免疫ブロットを示す。ＭＲＣ－５細胞を、５００ｎｇ／ｃｍ^２又は２００ｎｇ／ｃｍ^２でトランスフェクトし、ｐｐ７１欠失ウイルスを感染させた（結核欠失：ＴＲ３ ｍｉｒ１２４ ΔＵＬ１２８－１３０ ΔＵＬ１４６－１４７ ΔＵＬ８２ Ａｇ８５Ａ－ＥＳＡＴ－６－Ｒｖ３４０７－Ｒｖ２６２６ｃ－ＲｐｆＡ－ＲｐｆＤ、ＭＯＩ ０．０１）。ＭＯＩ ０．０１でＷＴ ＴＲ３に感染したＭＲＣ－５細胞（レーン３）、及び１０００ｎｇ／ｃｍ^２でトランスフェクトした未感染ＭＲＣ－５細胞（レーン４）を、陽性対照として使用した。非トランスフェクトＭＲＣ－５細胞（レーン１）、及びｐｐ７１欠失ウイルスに感染した非トランスフェクトＭＲＣ－５細胞を陰性対照（レーン２）として使用した。各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした。ブロットを、抗ｐｐ７１抗体でプローブし（中央のブロット）、ストリップし、抗ｇＢ抗体で再プローブし（上のブロット）、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。

【図21】様々な量のＳＳ（ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ、構築物Ａ）又はＦＴ（５’及び３’ＵＴＲを有する全長構築物、構築物Ｂ）ｐｐ７１ ｍＲＮＡを、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡともにトランスフェクトしたＭＲＣ－５線維芽細胞におけるウイルス力価を比較した増殖曲線を示す。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（５～５００ｎｇ／ｃｍ^２のＦＴ又はＳＳ）又は抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ（１０μＭ）でトランスフェクトし、続いて、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスを感染させた。ＦＦＵ／ｍＬ単位のウイルス力価は、感染後の示された日に、ＬＡ ＩＦＡによって決定した。

【図22】ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋフォーマットに対して１００ｎｇ／ｃｍ^２で最適化されたｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクション法の生産拡張性を実証する増殖曲線を示す。ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－１２（ＨＳ－１２）又はＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－３６（ＨＳ－３６）のいずれかで、７回の実行を行った。Ｔフラスコで開発されたプロセスに従って、ＨＳ－１２で、３つの増殖曲線を作成した。ＨＳ－１２を、６．６７×１０^３細胞／ｃｍ^２で播種し、構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡで播種後３日目にトランスフェクトし、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスで播種後４日目に感染させた。４つの増殖曲線を、ＨＳ－１２及びＨＳ－３６（点線）で実施し、細胞を、播種後４日目に又は８５％超のコンフルエンスでトランスフェクトし、播種後５日目に、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスを感染させた。ＦＦＵ／ｍＬ単位のウイルス力価は、感染後複数日でＬＡ ＩＦＡによって決定した。

【図23】ベクター５（ＴＲ３ Δ１４６－１４７ Δ１２８－１３０ ΔＵＬ８２ Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１）に感染した非相補ＭＲＣ－５線維芽細胞からのＭ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１抗原発現の免疫ブロットを示す。ベクター５ウイルスを、１００ｎｇ／ｃｍ^２での構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクションによって補完されたＭＲＣ－５線維芽細胞で産生し、１７又は２０ＤＰＩのいずれかで採取した。各試料について、合計４０μｇのタンパク質をロードした。精製されたｐ２４タンパク質を、陽性対照試料（５ｎｇ、「ｐ２４」）として使用した。ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性対照試料（「ＭＲＣ－５」）として使用した。ブロットを、抗ｐ２４抗体でプローブし（中央のブロット）、ストリップし、抗ｇＢ抗体で再プローブし（上のブロット）、ストリップし、アクチンについて再プローブした（下のブロット）。

【図24A】抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションと比較して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションによって生成されたウイルス（２００ｎｇ／ｃｍ^２）を使用して、より低いＭＯＩでプラーク数が増加したことを示す。非相補（トランスフェクションされていない）ＭＲＣ－５線維芽細胞に、０．０１のＭＯＩで、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ（上のパネル）又は２００ｎｇ／ｃｍ^２の構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（下のパネル）のいずれかで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスを感染させた。培養物を、プラークの拡散及び数について監視した。図２４Ａは、１３ＤＰＩでのＣＰＥの位相画像を示す。図２４Ｂは、各群について試験されたＭＯＩの範囲、及び１４ＤＰＩでの対応するプラーク数を示す表である。プラークを目視で数えた。

【図24B】抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションと比較して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションによって生成されたウイルス（２００ｎｇ／ｃｍ^２）を使用して、より低いＭＯＩでプラーク数が増加したことを示す。非相補（トランスフェクションされていない）ＭＲＣ－５線維芽細胞に、０．０１のＭＯＩで、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ（上のパネル）又は２００ｎｇ／ｃｍ^２の構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（下のパネル）のいずれかで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスを感染させた。培養物を、プラークの拡散及び数について監視した。図２４Ａは、１３ＤＰＩでのＣＰＥの位相画像を示す。図２４Ｂは、各群について試験されたＭＯＩの範囲、及び１４ＤＰＩでの対応するプラーク数を示す表である。プラークを目視で数えた。

【図25】トランスフェクションのみの対照試料からの超遠心分離及びスクロース勾配で精製された上清溶解物からのｐｐ７１タンパク質の発現を示す免疫ブロットである。ＢＣＡ（ビシンコニン酸）タンパク質アッセイを行い、１試料当たり３０μｇの総タンパク質をロードした。レーン３及び４は、構築物Ｂ ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクション対照細胞溶解物及びＴフラスコ産生プロセスに従うが感染を省略して得られた「ビリオン」溶解物を示す。単層を、１４ＤＰＩで上清中に剥離し、３回の凍結／解凍（３×Ｆ／Ｔ）サイクルに供した後、清澄化及び超遠心分離（レーン３）又はスクロース勾配（レーン４）で精製した。ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性対照試料として使用した（レーン１及び７）。陽性対照には、ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションのみ（レーン２、トランスフェクション後１日目）を使用し、感染細胞溶解物（レーン５、１２ＤＰＩ）及びスクロース勾配精製ビリオン溶解物（レーン６、１２ＤＰＩ）を、それぞれレーン８及び９に示す。

【発明を実施するための形態】

【0006】

本開示は、欠損タンパク質をコードするｍＲＮＡを宿主細胞にトランスフェクションすることによって、ＣＭＶベクターにおいて欠損している必須ウイルス遺伝子の相補性を提供することによって、ＣＭＶベクターを産生するための方法を提供する。

【0007】

Ｉ．用語集
以下のセクションでは、ＣＭＶベクターを産生するための方法の詳細な説明を提供する。本開示をより詳細に説明する前に、本明細書で使用される特定の用語の定義を提供することは、その定義を理解することに役立ち得る。追加の定義は、本開示全体を通して記載されている。

【0008】

本明細書において、「約」又は「およそ」という用語は、別途指示されない限り、示された範囲、値、又は構造の±２０％を意味する。

【0009】

「含む（ｃｏｍｐｒｉｓｅ）」という用語は、特許請求の範囲で言及されるように、記載される特徴、要素、ステップ、又は成分の存在を意味するが、１つ以上の他の特徴、要素、ステップ、成分、又はその群の存在又は追加を排除するものではない。「～から本質的になる」という用語は、特許請求の範囲を、特定の材料又はステップ、及び特許請求される実施形態の基本的かつ新規な特徴に実質的に影響を及ぼさないものに限定する。

【0010】

本明細書で使用される「ａ」及び「ａｎ」という用語は、列挙される構成要素のうちの「１つ以上」を指すと理解されるべきである。選択肢（例えば、「又は」）の使用は、選択肢のうちの１つ、両方、又はその任意の組み合わせのいずれかを意味し、「及び／又は」と同義的に使用され得ると理解されるべきである。本明細書で使用される場合、「含む（ｉｎｃｌｕｄｅ）」及び「有する」という用語は、同義的に使用され、その用語及び変形は、非限定的なものとして解釈されることが意図される。

【0011】

「実質的に」という単語は、「完全に」除外するものではない。例えば、Ｙを「実質的に含まない」組成物は、Ｙを完全に含まない場合がある。必要に応じて、「実質的に」という単語は、本明細書に提供される定義から省略されてもよい。

【0012】

「ヌクレオチド配列」及び「核酸配列」という用語は、メッセンジャーＲＮＡ（ｍＲＮＡ）、ＤＮＡ／ＲＮＡハイブリッド、又は合成核酸を含むがこれらに限定されない、デオキシリボ核酸（ＤＮＡ）又はリボ核酸（ＲＮＡ）配列を指す。核酸は、一本鎖、又は部分的若しくは完全に二本鎖（二重鎖）であり得る。二重鎖核酸は、ホモ二重鎖又はヘテロ二重鎖であり得る。

【0013】

特定の配列の核酸分子をベクターに組み込むことができ、次いで該ベクターは宿主細胞に導入され、それによって、形質転換された宿主細胞が生成される。ベクターは、宿主細胞においてその複製を可能にする核酸配列、例えば、複製起点を含み得る。ベクターはまた、１つ以上の選択可能なマーカー遺伝子、及び核酸発現を指示するプロモーターエレメントを含む当該技術分野で既知の他の遺伝子エレメントを含み得る。ベクターは、ＣＭＶベクターなどのウイルスベクターであり得る。ウイルスベクターは、野生型ウイルス又は複製欠損ウイルスを含む減弱ウイルスから構築され得る。

【0014】

本明細書で使用される場合、「メッセンジャーＲＮＡ」（ｍＲＮＡ）という用語は、少なくとも１つの目的のペプチド又はポリペプチドをコードする任意のポリヌクレオチドを指し、目的のコードされたペプチド、ポリペプチドを、インビトロ、インビボ、インサイツ、又はエクスビボで産生するように翻訳することが可能である。ｍＲＮＡは、ＲＮＡポリメラーゼ酵素によってＤＮＡ配列から転写され得、リボソームと相互作用して、ＤＮＡによってコードされる遺伝情報を合成する。一般に、ｍＲＮＡは、プレｍＲＮＡ及び成熟ｍＲＮＡの２つのサブクラスに分類される。前駆体ｍＲＮＡ（ｐｒｅ－ｍＲＮＡ）は、ＲＮＡポリメラーゼによって転写されているが、いかなる転写後プロセシング（例えば、５’キャッピング、スプライシング、編集、及びポリアデニル化）も受けていないｍＲＮＡである。成熟ｍＲＮＡは、転写後プロセシング（例えば、イントロンを除去するためにスプライシングされ、ポリアデニル化される）を介して修飾されており、リボソームと相互作用して、タンパク質合成を行うことができる。ｍＲＮＡは、様々な方法によって組織又は細胞から単離され得る。例えば、全ＲＮＡ抽出を細胞又は細胞溶解物で行うことができ、得られた抽出された全ＲＮＡを（例えば、オリゴ－ｄＴビーズを含むカラム上で）精製して、抽出されたｍＲＮＡを得ることができる。

【0015】

あるいは、ｍＲＮＡは、無細胞環境、例えば、インビトロ転写（ＩＶＴ）によって合成され得る。本明細書で使用される場合、「インビトロ転写鋳型」は、メッセンジャーＲＮＡ（ｍＲＮＡ）の産生のためのＩＶＴ反応における使用に好適なデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）を指す。いくつかの実施形態では、ＩＶＴ鋳型は、５’非翻訳領域をコードし、オープンリーディングフレームを含有し、３’非翻訳領域及びポリＡテールをコードする。

【0016】

特定のヌクレオチド配列組成物及びＩＶＴ鋳型の長さは、鋳型によってコードされる目的のｍＲＮＡに依存するであろう。

【0017】

「５’非翻訳領域（ＵＴＲ）」は、タンパク質又はペプチドをコードしない開始コドン（すなわち、リボソームによって翻訳されたｍＲＮＡ転写産物の第１のコドン）のすぐ上流（すなわち、５’）にあるｍＲＮＡの領域を指す。

【0018】

「３’非翻訳領域（ＵＴＲ）」は、タンパク質又はペプチドをコードしない終止コドン（すなわち、翻訳の終結を示すｍＲＮＡ転写産物のコドン）のすぐ下流（すなわち、３’）にあるｍＲＮＡの領域を指す。

【0019】

「ポリＡテール」は、複数の連続したアデノシン一リン酸を含有する３’ＵＴＲの下流（例えば、すぐ下流（すなわち、３’））にあるｍＲＮＡの領域である。ポリＡテールは、１０～３００個のアデノシン一リン酸を含有し得る。例えば、ポリＡテールは、１０、２０、３０、４０、５０、６０、７０、８０、９０、１００、１１０、１２０、１３０、１４０、１５０、１６０、１７０、１８０、１９０、２００、２１０、２２０、２３０、２４０、２５０、２６０、２７０、２８０、２９０、又は３００個のアデノシン一リン酸を含有し得る。いくつかの実施形態では、ポリＡテールは、５０～２５０個のアデノシン一リン酸を含有する。関連する生物学的設定（例えば、細胞内、インビボなど）では、ポリ（Ａ）テールは、ｍＲＮＡを（例えば、細胞質における）酵素分解から保護するように機能し、転写終結、ｍＲＮＡの核からの輸送、及び翻訳を補助する。

【0020】

本明細書で使用される場合、「抗原」という用語は、対象における免疫応答を誘導することができる物質、典型的には、タンパク質を指す。この用語はまた、対象に投与したときに（対象に、直接投与するか、又はタンパク質をコードするヌクレオチド配列若しくはベクターを投与することによって）、タンパク質がそのタンパク質に対して指向される体液性及び／又は細胞性免疫応答を誘発することができるという意味で、免疫学的に活性（「免疫原性」とも呼ばれる）であるタンパク質を指す。

【0021】

本明細書で使用される場合、「マイクロＲＮＡ」とう用語は、遺伝子発現の制御に関与する生体分子の主要なクラスを指す。例えば、ヒトの心臓、肝臓、又は脳において、ｍｉＲＮＡは、組織特異性又は細胞系統決定において役割を果たす。更に、ｍｉＲＮＡは、初期発生、細胞増殖及び細胞死、並びにアポトーシス及び脂肪代謝を含む様々なプロセスに影響を及ぼす。多数のｍｉＲＮＡ遺伝子、多様な発現パターン、及び潜在的なｍｉＲＮＡ標的が豊富であることは、ｍｉＲＮＡが遺伝的多様性の重要な供給源であり得ることを示唆している。成熟ｍｉＲＮＡは、典型的には、ｍｉＲＮＡに相補的な配列を含むｍＲＮＡの発現を調節する８～２５ヌクレオチドの非コードＲＮＡである。これらの小さなＲＮＡ分子は、ｍＲＮＡの安定性及び／又は翻訳を調節することによって遺伝子発現を制御することが既知である。例えば、ｍｉＲＮＡは、標的ｍＲＮＡの３’ＵＴＲに結合し、翻訳を抑制する。ｍｉＲＮＡはまた、標的ｍＲＮＡに結合し、ＲＮＡｉ経路を介して遺伝子サイレンシングを媒介し得る。ｍｉＲＮＡはまた、クロマチン凝縮を引き起こすことによって遺伝子発現を調節し得る。

【0022】

ｍｉＲＮＡは、ｍｉＲＮＡ転写産物上のどこかでｍｉＲＮＡと直接塩基対を形成してｍｉＲＮＡと相互作用する任意の配列として定義されるｍｉＲＮＡ認識エレメント（ＭＲＥ）に結合することによって、１つ以上の特異的ｍＲＮＡ分子の翻訳をサイレンシングする。ＭＲＥは、多くの場合、ｍＲＮＡの３’非翻訳領域（ＵＴＲ）に存在するが、ＭＲＥは、コード配列又は５’ＵＴＲにも存在し得る。ＭＲＥは、必ずしもｍｉＲＮＡに対して完全な相補体ではなく、通常、ｍｉＲＮＡに対して相補性であるいくつかの塩基のみしか有さず、多くの場合、それらの相補性の塩基内に１つ以上のミスマッチを含有する。ＭＲＥは、ＭＲＥが作動可能に連結されている遺伝子（インビボでの増殖に必須であるか又はそれを増強するＣＭＶ遺伝子など）の翻訳がＲＩＳＣなどのｍｉＲＮＡサイレンシング機序によって抑制されるように、ｍｉＲＮＡによって十分に結合可能な任意の配列であり得る。

【0023】

本明細書で使用される場合、「異種抗原」という用語は、ＣＭＶに由来しない任意のタンパク質又はその断片を指す。異種抗原は、病原体特異的抗原、腫瘍ウイルス抗原、腫瘍抗原、宿主自己抗原、又は任意の他の抗原であり得る。

【0024】

タンパク質のオーソログは、典型的には、デフォルトパラメータに設定されたＡＬＩＧＮ を使用して、特定のタンパク質のアミノ酸配列との全長アラインメントにわたってカウントされる７５％超の配列同一性を有することによって特徴付けられる。参照配列と更に大きな類似性を有するタンパク質は、この方法によって評価したときに、少なくとも８０％、少なくとも８５％、少なくとも９０％、少なくとも９２％、少なくとも９５％、又は少なくとも９８％の配列同一性などの増加した同一性パーセンテージを示す。更に、配列同一性は、本開示のペプチドの特定のドメインの全長にわたって比較することができる。

【0025】

「相同」又は「ホモログ」という用語は、宿主細胞、種、又は株に見出されるか若しくはそれに由来する分子又は活性を指す。例えば、分子をコードする異種又は外因性の分子又は遺伝子は、それぞれ、分子をコードする天然の宿主又は宿主細胞分子又は遺伝子に相同であってもよいが、変化した構造、配列、発現レベル、又はその組み合わせを有し得る。

【0026】

本明細書で使用される場合、２つ以上の核酸配列間又は２つ以上のアミノ酸配列間の同一性／類似性は、配列間の同一性又は類似性に関して表される。配列同一性は、同一性パーセンテージに関して測定され得、パーセンテージが高いほど、配列はより同一である。配列類似性は、（保存的アミノ酸置換を考慮に入れた）同一性又は類似性パーセンテージに関して測定され得、パーセンテージが高いほど、配列が類似している。有意な量の配列同一性を有し、かつ、互いに同じ又は類似した機能も発揮するポリペプチド又はそのタンパク質ドメイン（例えば、異なる種において同じ機能を果たすタンパク質又はタンパク質の機能若しくはその大きさを変化させないタンパク質の変異形態）は、「ホモログ」と呼ばれ得る。

【0027】

比較のための配列のアラインメント方法は、当該技術分野で周知である。様々なプログラム及びアラインメントアルゴリズムが、Ｓｍｉｔｈ＆Ｗａｔｅｒｍａｎ，Ａｄｖ Ａｐｐｌ Ｍａｔｈ ２，４８２（１９８１）、Ｎｅｅｄｌｅｍａｎ＆Ｗｕｎｓｃｈ，Ｊ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ４８，４４３（１９７０）、Ｐｅａｒｓｏｎ＆Ｌｉｐｍａｎ，Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ８５，２４４４（１９８８）、Ｈｉｇｇｉｎｓ＆Ｓｈａｒｐ，Ｇｅｎｅ ７３，２３７－２４４（１９８８）、Ｈｉｇｇｉｎｓ＆Ｓｈａｒｐ，ＣＡＢＩＯＳ ５，１５１－１５３（１９８９）、Ｃｏｒｐｅｔ ｅｔ ａｌ．，Ｎｕｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ １６，１０８８１－１０８９０（１９８８）、Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ．，Ｃｏｍｐｕｔｅｒ Ａｐｐ Ｂｉｏｓｃｉ ８，１５５－１６５（１９９２）、及びＰｅａｒｓｏｎ ｅｔ ａｌ．，Ｍｅｔｈ Ｍｏｌ Ｂｉｏ ２４，３０７－３３１（１９９４）に記載されている。更に、Ａｌｔｓｃｈｕｌ ｅｔ ａｌ，Ｊ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ２１５，４０３－４１０（１９９０）は、配列アラインメント方法及び相同性計算の詳細な考察を提供する。

【0028】

ＮＣＢＩ Ｂａｓｉｃ Ｌｏｃａｌアラインメント検索ツール（ＢＬＡＳＴ）（上記のＡｌｔｓｃｈｕｌ ｅｔ ａｌ，（１９９０）は、配列分析プログラムｂｌａｓｔｐ、ｂｌａｓｔｎ、ｂｌａｓｔｘ、ｔｂｌａｓｔｎ、及びｔｂｌａｓｔｘに関連した使用のために、国立生物工学情報センター（ＮＣＢＩ、Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｌｉｂｒａｒｙ ｏｆ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ、Ｂｕｉｌｄｉｎｇ ３８Ａ，Ｒｏｏｍ ８Ｎ８０５，Ｂｅｔｈｅｓｄａ，ＭＤ ２０８９４）及びインターネットを含むいくつかの供給源から入手可能である。追加の情報は、ＮＣＢＩのウェブサイトで見出し得る。

【0029】

ＢＬＡＳＴＮは、核酸配列の比較に使用され、ＢＬＡＳＴＰは、アミノ酸配列の比較に使用される。比較した２つの配列が相同性を有する場合、指定された出力ファイルはそれらの相同性領域をアラインメントされた配列として提示する。２つの比較された配列が相同性を有しない場合、指定された出力ファイルはアラインメントされた配列を提示しない。

【0030】

アラインした際に、同一のヌクレオチド又はアミノ酸残基が両方の配列において提示されている位置の数をカウントすることにより、一致する数が決定される。配列同一性パーセントは、一致する数を、特定された配列中に示される配列の長さ又は連接した（ａｒｔｉｃｕｌａｔｅｄ）長さ（特定された配列中に示される配列由来の１００個の連続したヌクレオチド又はアミノ酸残基など）のいずれかで割り、続いて、得られた値を１００倍することによって決定される。例えば、１１６６個の一致を有する核酸配列は、１１５４個のヌクレオチドを有する試験配列とアラインしたときに、試験配列と７５．０パーセント同一である（１１６６÷１５５４＊１００＝７５．０）。配列同一性パーセント値は、切り捨てを行って最も近い１０分の１とする。例えば、７５．１１、７５．１２、７５．１３、及び７５．１４は切り捨てを行って７５．１となり、７５．１５、７５．１６、７５．１７、７５．１８、及び７５．１９は切り捨てを行って７５．２となる。長さの値は常に整数である。別の例では、以下のように、特定された配列由来の２０個の連続したヌクレオチドとアラインする２０個のヌクレオチド領域を含有する標的配列は、その特定された配列と７５パーセントの配列同一性を有する領域を含有する（すなわち、１５÷２０×１００＝７５）。

【0031】

アミノ酸が約３０より大きいアミノ酸配列の比較のために、Ｂｌａｓｔ２配列機能を使用し、デフォルトパラメータに設定されたデフォルトＢＬＯＳＵＭ６２マトリックス（ギャップ存在コスト（ｇａｐ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｃｏｓｔ）１１及び１残基当たりギャップコスト（ｐｅｒ ｒｅｓｉｄｕｅ ｇａｐ ｃｏｓｔ）１）を用いる。ホモログは、典型的には、ＮＣＢＩ Ｂａｓｉｃ Ｂｌａｓｔ２．０、ｎｒデータベース、ｓｗｉｓｓｐｒｏｔデータベース、及び特許取得配列データベースなどのデータベースを用いたギャップド（ｇａｐｐｅｄ）ｂｌａｓｔｐを使用して、アミノ酸配列との全長アラインメントにわたってカウントされる少なくとも７０％の配列同一性を有することを特徴とする。ｂｌａｓｔｎプログラムで検索されたクエリは、ＤＵＳＴでフィルタリングされる（Ｈａｎｃｏｃｋ ＆ Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ，Ｃｏｍｐｕｔ Ａｐｐｌ Ｂｉｏｓｃｉ １０，６７－７０（１９９４））。他のプログラムはＳＥＧを使用する。更に、手動アラインメントを行い得る。更により大きな類似性を有するタンパク質は、この方法によって評価したときに、タンパク質と少なくとも約７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の配列同一性などの増加した同一性パーセンテージを示す。

【0032】

短いペプチド（約３０アミノ酸未満）をアラインメントする場合、Ｂｌａｓｔ２配列機能を使用し、デフォルトパラメータ（オープンギャップ９、伸長ギャップ１ペナルティ）に設定されたＰＡＭ３０マトリックスを用いて、アラインメントを行う。参照配列と更により大きい類似性を有するタンパク質は、この方法によって評価したときに、タンパク質と少なくとも約６０％、７０％、７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の配列同一性などの増加した同一性パーセンテージを示す。全配列未満を配列同一性について比較する場合、ホモログは、典型的には、１０～２０個のアミノ酸の短い窓にわたって少なくとも７５％の配列同一性を有し、参照配列との同一性に依存して少なくとも８５％、９０％、９５％、又は９８％の配列同一性を有し得る。そのような短いウィンドウでの配列同一性を決定するための方法は、ＮＣＢＩウェブサイトに記載されている。

【0033】

２つの核酸分子が密接に関連していることを示す１つの指標は、上記のように、２つの分子がストリンジェントな条件下で互いにハイブリダイズすることである。それにもかかわらず、高い程度の同一性を示さない核酸配列は、遺伝子コードの縮重により、同一又は類似の（保存された）アミノ酸配列をコードし得る。全てが実質的に同じタンパク質をコードする複数の核酸分子を産生するために、核酸配列における変化は、この変性を使用して行われ得る。そのような相同な核酸配列は、例えば、タンパク質をコードする核酸と少なくとも約５０％、６０％、７０％、８０％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の配列同一性を有することができる。

【0034】

ヒトサイトメガロウイルスＵＬ８２遺伝子は、ウイルス粒子の外被ドメインに局在するタンパク質であるｐｐ７１をコードする。ＣＭＶ ＴＲ株のＵＬ８２遺伝子は、配列番号１、ＧｅｎＢａｎｋ受託番号ＫＦ０２１６０５．１の１１８８１１～１２０４９０である。本明細書で使用される場合、ＵＬ８２は、配列番号１及びそのオーソログ又はホモログを指す。

【0035】

本明細書で使用される場合、「ｐｐ７１」は、ＣＭＶウイルス粒子の外被ドメインに局在するタンパク質を指す。ｐｐ７１は、ウイルス遺伝子の転写のＤａｘｘ抑制の阻害、ＳＴＩＮＧの負の調節、及び細胞の抗ウイルス応答の回避を含む１つ以上の機能を果たし得る（Ｋａｌｅｊｔａ ＲＦ，ｅｔ ａｌ．Ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ Ｋｎｏｗｎ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｕｍａｎ Ｃｙｔｏｍｅｇａｌｏｖｉｒｕｓ ｐｐ７１ Ｐｒｏｔｅｉｎ．Ｆｒｏｎｔ Ｃｅｌｌ Ｉｎｆｅｃｔ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ．２０２０ Ｍａｒ １２；１０：９５）。ＵＬ８２遺伝子座における外来遺伝子の挿入によるＵＬ８２の欠失又はＵＬ８２の破壊は、ｐｐ７１タンパク質の不在をもたらし、その結果、線維芽細胞、内皮細胞、上皮細胞、及び星状細胞における複製を低減する（Ｃａｐｏｓｉｏ Ｐ ｅｔ ａｌ．，Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｌｉｖｅ－ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ＨＣＭＶ－ｂａｓｅｄ ｖａｃｃｉｎｅ ｐｌａｔｆｏｒｍ．Ｓｃｉ Ｒｅｐ．２０１９ Ｄｅｃ １７；９（１）：１９２３６）。ＵＬ８２欠失又は破壊の効果は、細胞のキナーゼ阻害剤によって可逆的である。アカゲザルサイトメガロウイルス（ＲｈＣＭＶ）遺伝子ＲｈＣＭＶ１１０は、ヒトＣＭＶ ＵＬ８２と相同である（Ｈａｎｓｅｎ ＳＧ，ｅｔ ａｌ．Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｈｅｓｕｓ ｃｙｔｏｍｅｇａｌｏｖｉｒｕｓ．Ｊ Ｖｉｒｏｌ．２００３ Ｊｕｎ；７７（１２）：６６２０－３６）。

【0036】

ＩＩ．ｍＲＮＡトランスフェクションを使用する相補性
ワクチンに望ましい特性を有するＨＣＭＶベクターを製造するための課題は、しばしば、ウイルスの複製又は増殖を低減させるようにベクターが設計されることである。例えば、いくつかの弱毒生ＨＣＭＶ－ＨＩＶワクチンベクターは、ＨＣＭＶ遺伝子ＵＬ８２（配列番号１、ＧｅｎＢａｎｋ受託番号：ＫＦ０２１６０５．１（１１８８１５ ｔｏ １２０４９４））の欠失によって増殖欠損であるように操作される。ＵＬ８２は、外被タンパク質ｐｐ７１（配列番号２、ＧｅｎＢａｎｋ受託番号：ＡＧＬ９６６７１．１；配列番号３、ＵｎｉＰｒｏｔＫＢ－Ｒ４ＳＨ９２）をコードし、より低いウイルス収率をもたらす。ｐｐ７１欠失によって減弱したＨＣＭＶベースのＨＩＶ生ワクチンの商業的生産は、最終的に、優良製造基準（ＧＭＰ）の下でベクター増殖を許容する相補細胞株を必要とする。

【0037】

ｐｐ７１は、この外被タンパク質が細胞のＤａｘｘ機能を抑制する核に移行し、したがって、複製サイクルを誘発するＣＭＶ最初期（ＩＥ）遺伝子の発現を可能にするため、野生型ＨＣＭＶ感染にとって重要である。いくつかの産生プロセスは、ＨＣＭＶ ｐｐ７１の機能のうちの１つを模倣するＤＡＸＸを標的とするｓｉＲＮＡによるＭＲＣ－５細胞の一過的なトランスフェクションを使用する機能的相補性に依存している。この方法は、ベクター増殖を可能にするが、商業的生産のために容易に拡張可能ではない複雑な操作を伴い、多くのｐｐ７１機能のうちの１つだけを補完する。更に、ｐｐ７１相補細胞で増殖したＲｈＣＭＶベクターは、免疫応答を誘導するのに必要な用量当たりのフォーカス形成単位（ＦＦＵ）の低下によって測定されるように、効力の増加を示した。これらの観察は、細胞由来ｐｐ７１タンパク質を、この遺伝子が欠失しているベクターのビリオンにパッケージングすることができ、ｐｐ７１タンパク質を含有するウイルスワクチンは、その効力の増加により、より低い用量で投与することができ、それによって、臨床的利益が提供され、製造ニーズが低減することを示唆する。

【0038】

いくつかの実施形態では、組換えＲｈＣＭＶ又はＨＣＭＶベクターは、複製に必須であるか、又は複製を増強するＲｈＣＭＶ又はＨＣＭＶ遺伝子の欠失を含む（例えば、ＵＬ８２）。ＣＭＶ必須遺伝子及び増強は、当該技術分野で十分に記載されている（例えば、Ｄｕｎｎ ｅｔ ａｌ．，Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ １００（２４）：１４２２３－１４２２８，２００３、及びＤｏｎｇ ｅｔ ａｌ．，Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ １００（２１）：１２３９６－１２４０１，２００３を参照されたい）。必須ＣＭＶ遺伝子としては、ＵＬ３２、ＵＬ３４、ＵＬ３７、ＵＬ４４、ＵＬ４６、ＵＬ４８、ＵＬ４８．５、ＵＬ４９、ＵＬ５０、ＵＬ５１、ＵＬ５２、ＵＬ５３、ＵＬ５４、ＵＬ５５、ＵＬ５６、ＵＬ５７、ＵＬ６０、ＵＬ６１、ＵＬ７０、ＵＬ７１、ＵＬ７３、ＵＬ７５、ＵＬ７６、ＵＬ７７、ＵＬ７９、ＵＬ８０、ＵＬ８２、ＵＬ８４、ＵＬ８５、ＵＬ８６、ＵＬ８７、ＵＬ８９、ＵＬ９０、ＵＬ９１、ＵＬ９２、ＵＬ９３、ＵＬ９４、ＵＬ９５、ＵＬ９６、ＵＬ９８、ＵＬ９９、ＵＬ１００、ＵＬ１０２、ＵＬ１０４、ＵＬ１０５、ＵＬ１１５、及びＵＬ１２２が挙げられるが、それらに限定されない。いくつかの実施形態では、ＣＭＶ必須遺伝子又は増強遺伝子は、ＵＬ８２、ＵＬ９４、ＵＬ３２、ＵＬ９９、ＵＬ１１５、若しくはＵＬ４４、又はそのホモログ（すなわち、ＲｈＣＭＶにおける相同遺伝子）である。他の必須又は増強遺伝子は当該技術分野で既知であり、本明細書に記載されている。特定の実施例では、必須遺伝子は、ＵＬ８２又はそのホモログである。

【0039】

ｍＲＮＡトランスフェクションを使用して、宿主細胞が必須ウイルス遺伝子を発現することを可能にすることができる。必須ウイルス遺伝子を発現するためのｍＲＮＡのトランスフェクションは、細胞周期刺激、効率的なビリオンパッケージング、及びウイルス安定性など、感染プロセスを強化する可能性が高い遺伝子の機能の全てを提供することができる可能性がある。更に、感染の後期に存在するタンパク質は、子孫ウイルスにパッケージングされる可能性があり、これは、より効率的な第１ラウンドの感染及び持続的な感染の確立によって、ワクチンの必要な用量を低下させる可能性がある。

【0040】

いくつかの実施形態では、必須ウイルス遺伝子の宿主細胞へのｍＲＮＡトランスフェクションは、遺伝子欠失ＨＣＭＶウイルスベクターの良好な増殖をもたらす機能的相補性を提供する。いくつかの実施形態では、機能的相補性は、ＨＣＭＶ拡散の加速、最大力価の増加、より早い最大ウイルス力価、及び／又はＢＡＣ ＤＮＡからのウイルス再構成の強化をもたらす。

【0041】

いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡの一過的なトランスフェクションを使用して、高力価に増殖することが知られている実験室株由来のｍＲＮＡのコンビナトリアルライブラリによる感染を補助することによって、ＨＣＭＶがより高い力価に増殖することを可能にする機能を特定する。

【0042】

自然感染では、感染性親ＣＭＶ粒子が細胞受容体との相互作用を通して細胞に侵入し、カプシド及び外被タンパク質が細胞質内に送達される。カプシドが核に侵入し、ＣＭＶゲノムを送達する一方、外被タンパク質は、ウイルス遺伝子発現の開始及び宿主細胞応答の調節に関与する。ウイルスゲノムは、複製され、核内でアセンブリされたカプシドにカプセル化され、ゲノム含有カプシドは、細胞質に輸送され、そこでそれらが、外被タンパク質と会合し、ウイルスアセンブリ複合体中のウイルスエンベロープを獲得する。次いで、包まれた感染性子孫ＣＭＶ粒子が細胞から放出される（Ｊｅａｎ Ｂｅｌｔｒａｎ ＰＭ ａｎｄ Ｃｒｉｓｔｅａ ＩＭ．Ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｃｙｔｏｍｅｇａｌｏｖｉｒｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ：ｌｅｓｓｏｎｓ ｆｒｏｍ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ．Ｅｘｐｅｒｔ Ｒｅｖ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ．２０１４ Ｄｅｃ；１１（６）：６９７－７１１）。親ウイルス粒子及び子孫粒子は、例えば、細胞が複数の親株によって同時感染される場合、構造的及び遺伝的に同一であってもよく、又は異なっていてもよい。自然感染のプロセスは、ＣＭＶウイルス粒子の実験室製造において利用され、細胞株が親ＣＭＶに感染し、細胞が子孫ＣＭＶを産生し、次いで、子孫ＣＭＶが回収される。これらのプロセスでは、「親」は、細胞に感染するウイルス粒子を指し、「子孫」は、産生されたウイルス粒子を指す。

【0043】

いくつかの実施形態では、トランスフェクトされたｍＲＮＡは、ウイルスストックの感染力価を決定する際に使用するための細胞株に適用される。

【0044】

ＭＲＣ－５細胞は、ＨＣＭＶ産生に好適な、十分に特徴付けられた初代正常二倍体線維芽細胞である。いくつかの実施形態では、ＭＲＣ－５細胞は、ｐｐ７１を発現する細胞を生成するための本明細書に開示される方法で使用される。

【0045】

いくつかの実施形態では、ＵＬ８２ ｍＲＮＡによる天然に許容されるＭＲＣ－５細胞のトランスフェクションは、ＢＪ－５ｔａ細胞又はｐｐ７１ ＢＪ－５ｔａ細胞株のいずれかのトランスフェクションと比較して、より高い見かけの力価をもたらす。これは、材料のより正確な力価を提供し、用量範囲研究で使用される希釈された材料のより良い定量化を可能にする可能性が高い。ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクションは、より高いアッセイの再現性及び信頼性で、より低い力価（例えば、５ｅ４ＦＦＵ／ｍＬ未満）のウイルスを試験することを可能にすることができる。

【0046】

いくつかの実施形態では、ＣＭＶウイルスベクターを産生する方法が提供され、本方法は、（ａ）ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、（ｂ）細胞にＣＭＶを感染させることと、（ｃ）細胞をインキュベートすることと、（ｄ）ＣＭＶウイルスベクターを回収することと、を含む。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、配列番号４～１０による配列を含む。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）及び５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）での完全な置換を使用して産生される（例えば、配列番号１４～２０）。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ）での完全な置換を使用して産生される（例えば、配列番号２１～２７）。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、トランスフェクションを使用して細胞に送達される。いくつかの実施形態では、細胞は、ＭＲＣ－５細胞である。

【0047】

ｍＲＮＡ分子は、典型的には、ＲＮＡポリメラーゼ及びＮＴＰの混合物を有する緩衝液中の二本鎖ＤＮＡ鋳型を使用して、インビトロ転写によって製造することができる。ポリメラーゼは、ｍＲＮＡ分子を合成することができる。次いで、ＤＮＡを、酵素的に分解することができる。ｍＲＮＡ分子は、ポリメラーゼ、遊離ＮＴＰ、及び分解されたＤＮＡから精製することができる。

【0048】

未修飾ｍＲＮＡ分子による細胞のトランスフェクションは、自然免疫経路の活性化による細胞死を引き起こす可能性がある。ｍＲＮＡ分子の修飾は、自己ＲＮＡの標識として機能して、内因性細胞ＲＮＡに対する自然免疫応答を低減し、安定性を高めることができる。そのような修飾としては、修飾ヌクレオシド、ポリアデノシン（ポリ（Ａ））テールの伸長、及び修飾５’キャップ構造が挙げられるが、これらに限定されない。更に、高性能液体クロマトグラフィー（ＨＰＬＣ）精製によるｄｓＲＮＡ夾雑物の除去もまた、安定性を高め、免疫認識を低減することができる。

【0049】

「ＲＮＡ」又は「ｍＲＮＡ」又は「ｍＲＮＡ分子」という用語は、天然のリボヌクレオチドを含有するＲＮＡ分子だけでなく、本明細書に記載される又は当該技術分野で既知の１つ以上のヌクレオチド／ヌクレオシド又はリボヌクレオチド／リボヌクレオシドの類似体若しくは誘導体を含むＲＮＡの類似体及び誘導体も包含する。厳密に言えば、「ヌクレオシド」は、ヌクレオシド塩基及びデオキシリボース糖を含み、「ヌクレオチド」は、１、２、又は３つのリン酸部分を有するヌクレオシドである。厳密に言えば、「リボヌクレオシド」は、ヌクレオシド塩基及びリボース糖を含み、「リボヌクレオチド」は、１、２、又は３つのリン酸部分を有するリボヌクレオシドである。

【0050】

ＲＮＡ分子は、例えば、以下でより詳細に記載されるように、核酸塩基構造又はリボース－リン酸骨格構造で修飾することができる。非限定的な例として、ＲＮＡ分子はまた、限定されないが、５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ）修飾ヌクレオシド、５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）修飾ヌクレオシド、Ｎ６－メチルアデノシン（ｍ６Ａ）修飾ヌクレオシド、５－メチルウリジン（ｍ５Ｕ）修飾ヌクレオシド、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）修飾ヌクレオシド、ａ２－チオウリジン（ｓ２Ｕ）修飾ヌクレオシド、又はその任意の組み合わせを含む、少なくとも１つの修飾リボヌクレオシドを含み得る。別の例として、ＲＮＡ分子は、ｍＲＮＡ分子の全長まで、少なくとも２つ、少なくとも２５、少なくとも５０、少なくとも１００、少なくとも５００、少なくとも１０００、少なくとも２０００、又はそれ以上の修飾リボヌクレオシドを含むことができる。修飾は、ＲＮＡ分子におけるそのような複数の修飾ヌクレオシド／リボヌクレオシドの各々について同じである必要はない。

【0051】

いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）、５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）、５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ）、又はその任意の組み合わせでの完全な置換を使用して産生される。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）及び５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）での完全な置換を使用して産生される（例えば、配列番号１４～２０）。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ）での完全な置換を使用して産生される（例えば、配列番号２１～２７）。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）での完全な置換を使用して産生される。いくつかの実施形態では、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子は、５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）での完全な置換を使用して産生される。

【0052】

いくつかの実施形態では、様々な又は所定の長さのポリアデノシン（ポリ（Ａ））テールを、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子の３’末端に付加することができる。いくつかの実施形態では、ポリ（Ａ）テールは、約６０～１００ヌクレオチド長である。ポリ（Ａ）テールは、転写中に鋳型依存的な様式で付加してもよく、かつ／又は転写後に酵素的に付加してもよい。特定の実施形態では、ポリ（Ａ）テールは、ポリ（Ａ）ポリメラーゼによって転写後に酵素的に付加され、ポリメラーゼは、約６０～１００ヌクレオチドのテールを可変的に付加する。特定の他の実施形態では、ポリ（Ａ）テールは、二本鎖ＤＮＡ鋳型、例えば、線状化プラスミド鋳型（「ラン・オフ転写」（ＴｒｉＬｉｎｋ））から合成され、ＲＮＡポリメラーゼがＤＮＡから脱落すると、転写が停止する。更なる実施形態では、プラスミドは、約８０ｎｔの所定の長さのポリ（Ａ）テールをコードする。

【0053】

ｍＲＮＡ分子は、５’キャップ構造を含有するように転写することができる。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、７－メチルグアニル酸キャップで転写され、キャップ０構造を形成する。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、修飾された５’－メトキシウリジン（５ｍｏＵ）ヌクレオシドで転写され、キャップ１構造を形成する。

【0054】

いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡは、核局在化を可能にするために、全長ウイルスｐｐ７１ ５’ＵＴＲ及び３’ＵＴＲ（非翻訳領域）を含有するように転写され得る。

【0055】

ＲＮＡは、いくつかの異なる方法、例えば、限定されないが、脂質媒介性トランスフェクション、エレクトロポレーション、マルチポレーション、ポリマーカプセル化、ペプチド媒介性トランスフェクション、又はバイオリスティック粒子送達システムを含む市販の方法のうちのいずれかを使用して、標的細胞に導入することができる。

【0056】

いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、脂質ベースのトランスフェクションを使用して細胞に送達される。市販の脂質媒介性トランスフェクション試薬としては、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００（ＴｈｅｒｍｏＦｉｓｈｅｒ）、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ（ＴｈｅｒｍｏＦｉｓｈｅｒ）、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ（ＰｏｌｙＰｌｕｓ）、及びＴｒａｎｓ－ＩＴ（Ｍｉｒｕｓ Ｂｉｏ）が挙げられる。特定の実施形態では、ｍＲＮＡは、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘを用いて細胞に導入され、これは、高いトランスフェクション効率及び低い毒性を提供する。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、５ｎｇ／ｃｍ^２～５００ｎｇ／ｃｍ^２の用量で送達される。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、５０ｎｇ／ｃｍ^２～１００ｎｇ／ｃｍ^２の用量で送達される。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、５０ｎｇ／ｃｍ^２の用量で送達される。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、１００ｎｇ／ｃｍ^２の用量で送達される。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、少なくとも５ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも５０ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも１００ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも１５０ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも２００ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも２５０ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも３００ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも３５０ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも４００ｎｇ／ｃｍ^２、少なくとも４５０ｎｇ／ｃｍ^２、又は少なくとも５００ｎｇ／ｃｍ^２の用量で送達される。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、１００ｎｇ／ｃｍ^２の用量で送達される。いくつかの実施形態では、ｍＲＮＡ分子は、５０ｎｇ／ｃｍ^２以下、１００ｎｇ／ｃｍ^２以下、１５０ｎｇ／ｃｍ^２以下、２００ｎｇ／ｃｍ^２以下、２５０ｎｇ／ｃｍ^２以下、３００ｎｇ／ｃｍ^２以下、３５０ｎｇ／ｃｍ^２以下、４００ｎｇ／ｃｍ^２以下、４５０ｎｇ／ｃｍ^２以下、又は５００ｎｇ／ｃｍ^２以下の用量で送達される。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．０１μｌ～１０００μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．１μｌ～１００μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．１μｌ～５０μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．１μｌ～１０μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．５μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．７５μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、１μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、１．２５μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、１．５μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、２μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、２．５μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、３μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションで使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、３．６μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションに使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、少なくとも０．０１μｌ、少なくとも０．１μｌ、少なくとも０．５μｌ、少なくとも１μｌ、少なくとも２μｌ、少なくとも３μｌ、少なくとも４μｌ、少なくとも５μｌ、少なくとも１０μｌ、少なくとも５０μｌ、少なくとも１００μｌ、又は少なくとも１０００μｌである。いくつかの実施形態では、トランスフェクションに使用される脂質媒介性トランスフェクション試薬の量は、０．０１μｌ以下、０．１μｌ以下、０．５μｌ以下、１μｌ以下、２μｌ以下、３μｌ以下、４μｌ以下、５μｌ以下、１０μｌ以下、５０μｌ以下、１００μｌ以下、又は１０００μｌ以下である。

【0057】

ＩＩＩ．ＣＭＶベクター及び抗原
上述の方法及び組成物のいずれかにおいて、ＣＭＶは、ＨＣＭＶ又はＲｈＣＭＶであり得る。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＨＣＭＶである。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＨＣＭＶの遺伝子修飾ＴＲ株である。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＴＲ３骨格を含む。

【0058】

いくつかの実施形態では、組換えＣＭＶベクターは、ＨＣＭＶ ＴＲ３であるか、又はそれに由来する。本明細書で言及されるように、「ＨＣＭＶ ＴＲ３」又は「ＴＲ３」は、Ｃａｐｏｓｉｏ，Ｐ ｅｔ ａｌ．（Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｌｉｖｅ ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ＨＣＭＶ－ｂａｓｅｄ ｖａｃｃｉｎｅ ｐｌａｔｆｏｒｍ．Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｐｏｒｔｓ ９，１９２３６（２０１９））に記載されている臨床分離株ＨＣＭＶ ＴＲに由来するＨＣＭＶ－ＴＲ３ベクター骨格を指す。

【0059】

いくつかの実施形態では、組換えＣＭＶベクター（例えば、ＴＲ３骨格を含む組換えＨＣＭＶベクター）は、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を含む。いくつかの実施形態では、ＨＣＭＶベクターは、ＭＲＥをコードする核酸配列を含み、ＭＲＥは、内皮細胞において発現されるＲＮＡの標的部位を含有する。内皮細胞において発現されるｍｉＲＮＡの例は、ｍｉＲ１２６、ｍｉＲ－１２６－３ｐ、ｍｉＲ－１３０ａ、ｍｉＲ－２１０、ｍｉＲ－２２１／２２２、ｍｉＲ－３７８、ｍｉＲ－２９６、及びｍｉＲ－３２８である。いくつかの実施形態では、ＨＣＭＶベクターは、ＵＬ１８、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、及びＵＬ１４７（及び任意選択的にＵＬ８２）を欠如し、ＵＬ４０及びＵＳ２８を発現し、ＭＲＥは、内皮細胞で発現されるマイクロＲＮＡの標的部位を含有する。

【0060】

いくつかの実施形態では、組換えＣＭＶベクター（例えば、ＴＲ３骨格を含む組換えＨＣＭＶベクター）は、骨髄細胞において発現されるマイクロＲＮＡの標的部位を含有するＭＲＥをコードする核酸配列を含む。骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの例は、ｍｉＲ－１４２－３ｐ、ｍｉＲ－２２３、ｍｉＲ－２７ａ、ｍｉＲ－６５２、ｍｉＲ－１５５、ｍｉＲ－１４６ａ、ｍｉＲ－１３２、ｍｉＲ－２１、ｍｉＲ－１２４、及びｍｉＲ－１２５である。

【0061】

本明細書に開示される組換えＣＭＶベクターに含まれ得るＭＲＥは、内皮細胞によって発現されるｍｉＲＮＡの存在下で発現をサイレンシングする任意のｍｉＲＮＡ認識エレメント、又は骨髄細胞によって発現されるｍｉＲＮＡの存在下で発現をサイレンシングする任意のｍｉＲＮＡ認識エレメントであり得る。そのようなＭＲＥは、ｍｉＲＮＡの正確な相補体であり得る。あるいは、他の配列を所与のｍｉＲＮＡのためのＭＲＥとして使用し得る。例えば、ＭＲＥは、公的に利用可能なデータベースを使用して、配列から予測され得る。一例では、ｍｉＲＮＡは、ウェブサイトｍｉｃｒｏＲＮＡ．ｏｒｇ（ｗｗｗ．ｍｉｃｒｏｒｎａ．ｏｒｇ）で検索され得る。次いで、ｍｉＲＮＡのｍＲＮＡ標的のリストが列挙される。そのページの列挙された各標的について、「アラインメントの詳細」にアクセスし、推定ＭＲＥにアクセスし得る。当業者は、文献から、マクロファージなどの骨髄細胞で発現されるｍｉＲＮＡの存在下でサイレンシングを誘導すると予測される妥当な、推定の、又は変異したＭＲＥ配列を選択し得る。一例には、上記の参照のウェブサイトが含まれる。次いで、当業者は、レポーター遺伝子（蛍光タンパク質、酵素、又は他のレポーター遺伝子など）が、構成的に活性なプロモーター又は細胞特異的プロモーターなどのプロモーターによって駆動される発現を有する、発現構築物を取得し得る。次いで、ＭＲＥ配列を発現構築物に導入し得る。発現構築物を適切な細胞にトランスフェクトし、細胞を関心のあるｍｉＲＮＡでトランスフェクトし得る。レポーター遺伝子の発現の欠如は、ＭＲＥがｍｉＲＮＡの存在下で遺伝子発現をサイレンシングしていることを示す。

【0062】

いくつかの実施形態では、ＣＭＶベクターは、いかなるＭＲＥもコードしない核酸配列を含む。

【0063】

上述の方法及び組成物のいずれかにおいて、ＣＭＶは、遺伝子修飾され得る。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、遺伝子の欠失を含むか、又は活性な遺伝子を発現せず、その遺伝子は、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログである。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、遺伝子の欠失を含むか、又は活性な遺伝子を発現せず、その遺伝子は、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログである。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現しない。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１８又はそのホモログを発現しない。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現せず、ＣＭＶは、ｍｉｒ１２４の標的配列を更に発現する。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、及びＵＬ１４７、又はそのホモログの欠失を含む。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、及びＵＬ８２、又はそのホモログの欠失を含む。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、及びＵＬ１８、又はそのホモログの欠失を含む。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、及びＵＬ８２、又はそのホモログの欠失を含み、ＣＭＶは、ｍｉｒ１２４の標的配列を更に発現する。いくつかの実施形態では、ＣＭＶは、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原をコードする核酸は、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを置換する。いくつかの実施形態では、異種抗原をコードする核酸は、ＵＬ８２を置換する。

【0064】

上述の方法及び組成物のいずれかにおいて、ＣＭＶは、異種抗原をコードする核酸を含み得る。いくつかの実施形態では、異種抗原は、病原体特異的抗原又は腫瘍抗原を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原は、ヒト免疫不全ウイルス（ＨＩＶ）抗原、サル免疫不全ウイルス（ＳＩＶ）抗原、ヒトサイトメガロウイルス（ＨＣＭＶ）抗原、Ｂ型肝炎ウイルス（ＨＢＶ）抗原、Ｃ型肝炎ウイルス（ＨＣＶ）抗原、パピローマウイルス抗原（例えば、ヒトパピローマウイルス（ＨＰＶ）抗原）、Ｐｌａｓｍｏｄｉｕｍ抗原、カポジ肉腫関連ヘルペスウイルス抗原、水痘帯状疱疹ウイルス（ＶＺＶ）抗原、エボラウイルス、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原、チクングニアウイルス抗原、デングウイルス抗原、サル痘ウイルス抗原、単純ヘルペスウイルス（ＨＳＶ）１型抗原、単純ヘルペスウイルス（ＨＳＶ）２型抗原、エプスタインバーウイルス（ＥＢＶ）抗原、ポリオウイルス抗原、インフルエンザウイルス抗原、又はＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｔｅｔａｎｉ抗原を含む病原体特異的抗原を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原は、ＨＩＶ抗原を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原は、ＨＩＶ抗原を含み、ＨＩＶ抗原は、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、若しくはＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片である。いくつかの実施形態では、異種抗原は、ＨＩＶ抗原を含み、ＨＩＶ抗原は、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、及びＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原は、ＨＩＶ抗原を含み、ＨＩＶ抗原は、融合分子に含まれる、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、及びＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原は、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原を含む。いくつかの実施形態では、異種抗原は、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原を含み、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原は、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、若しくはＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片である。いくつかの実施形態では、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原は、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、及びＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む。いくつかの実施形態では、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原は、融合分子に含まれるＡｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、及びＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む。

【0065】

いくつかの実施形態では、異種抗原は、前立腺がん抗原を含む。

【0066】

いくつかの態様では、本開示は、前述の方法のいずれかによって産生されるＣＭＶウイルスベクターを提供する。

【0067】

ＶＩ．実施例
いくつかの実施形態では、本開示は、以下を提示する：
１．子孫サイトメガロウイルス（ＣＭＶ）を産生する方法であって、
（ａ）ＣＭＶ複製に必須であるか又はＣＭＶ複製を増強する遺伝子をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）当該細胞に親ＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）当該細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）当該子孫ＣＭＶを回収することと、を含む、方法。
２．子孫ＣＭＶを産生する方法であって、
（ａ）ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）当該細胞に親ＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）当該細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）当該子孫ＣＭＶを回収することと、を含む、方法。
３．子孫ＣＭＶを産生する方法であって、
（ａ）第一に、ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）第二に、当該細胞に親ＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）第三に、当該細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）第四に、当該子孫ＣＭＶを回収することと、を含む、方法。
４．ＣＭＶウイルスベクターを産生する方法であって、
（ａ）ｐｐ７１タンパク質をコードするｍＲＮＡ分子を細胞に導入することと、
（ｂ）当該細胞にＣＭＶを感染させることと、
（ｃ）当該細胞をインキュベートすることと、
（ｄ）当該ＣＭＶウイルスベクターを回収することと、を含む、方法。
５．ＣＭＶ複製に必須であるか又はＣＭＶ複製を増強する当該遺伝子が、ＵＬ８２、ＵＬ３２、ＵＬ３４、ＵＬ３７、ＵＬ４４、ＵＬ４６、ＵＬ４８、ＵＬ４８．５、ＵＬ４９、ＵＬ５０、ＵＬ５１、ＵＬ５２、ＵＬ５３、ＵＬ５４、ＵＬ５５、ＵＬ５６、ＵＬ５７、ＵＬ６０、ＵＬ６１、ＵＬ７０、ＵＬ７１、ＵＬ７３、ＵＬ７５、ＵＬ７６、ＵＬ７７、ＵＬ７９、ＵＬ８０、ＵＬ８４、ＵＬ８５、ＵＬ８６、ＵＬ８７、ＵＬ８９、ＵＬ９０、ＵＬ９１、ＵＬ９２、ＵＬ９３、ＵＬ９４、ＵＬ９５、ＵＬ９６、ＵＬ９８、ＵＬ９９、ＵＬ１００、ＵＬ１０２、ＵＬ１０４、ＵＬ１０５、ＵＬ１１５、若しくはＵＬ１２２、又はそのホモログである、実施形態１に記載の方法。
６．当該子孫ＣＭＶが、ｐｐ７１タンパク質を含む、実施形態１～３及び５のいずれか一項に記載の方法。
７．当該ＣＭＶウイルスベクターが、ｐｐ７１タンパク質を含む、実施形態４に記載の方法。
８．当該細胞が、ＭＲＣ－５細胞である、実施形態１～７のいずれか一項に記載の方法。
９．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号１４による配列を含む、請求項１～８のいずれか一項に記載の方法。
１０．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号１４～２０のうちの１つによる配列を含む、実施形態１～８のいずれか一項に記載の方法。
１１．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含む、実施形態１～８のいずれか一項に記載の方法。
１２．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号４による配列を含む、請求項１～８のいずれか一項に記載の方法。
１３．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されている、実施形態１～８、１１、及び１２のいずれか一項に記載の方法。
１４．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されている、実施形態１～８、１１、及び１２のいずれか一項に記載の方法。
１５．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号２１～２７のうちの１つによる配列を含む、実施形態１～８のいずれか一項に記載の方法。
１６．当該ｍＲＮＡ分子が、ポリ（Ａ）テールを更に含む、実施形態１～１５のいずれか一項に記載の方法。
１７．ポリ（Ａ）テールが、当該ｐｐ７１タンパク質をコードする当該ｍＲＮＡ分子の３’末端に付加されている、実施形態１～１６のいずれか一項に記載の方法。
１８．当該ｍＲＮＡ分子が、当該ポリ（Ａ）テールをコードする二本鎖ＤＮＡ鋳型を使用して産生された、実施形態１６又は１７に記載の方法。
１９．当該二本鎖ＤＮＡ鋳型が、プラスミドである、実施形態１８に記載の方法。
２０．当該ポリ（Ａ）テールが、約６０～１００ヌクレオチド長である、実施形態１６～１９のいずれか一項に記載の方法。
２１．当該ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、実施形態１６～１９のいずれか一項に記載の方法。
２２．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号１４～２０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されており、かつ８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有する、実施形態１～１０及び１６～２１のいずれか一項に記載の方法。
２３．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０のうちの１つによる配列を含み、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されており、かつ８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有し、当該ポリ（Ａ）テールが、プラスミド鋳型を使用して産生された、実施形態１～８、１１～１３、及び１６～２１のいずれか一項に記載の方法。
２４．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号４～１０による配列を含み、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されており、かつ配列８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有し、当該ポリ（Ａ）テールが、プラスミド鋳型を使用して産生された、実施形態１～８、１１、１４、及び１６～２１のいずれか一項に記載の方法。
２５．当該ｍＲＮＡ分子が、配列番号２１～２７による配列を含み、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されており、かつ配列８０ヌクレオチド長のポリ（Ａ）テールを有する、実施形態１～８及び１５～２１のいずれか一項に記載の方法。
２６．当該ポリ（Ａ）テールが、転写後に酵素によって付加されるか又は付加されている、実施形態１６又は１７に記載の方法。
２７．当該ポリ（Ａ）テールが、約５０～１００ヌクレオチド長である、実施形態２６に記載の方法。
２８．当該ｍＲＮＡ分子が、トランスフェクションを使用して導入される、実施形態１～２７のいずれか一項に記載の方法。
２９．当該トランスフェクションが、脂質トランスフェクション試薬を使用して達成される、実施形態２８に記載の方法。
３０．当該脂質トランスフェクション試薬が、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ、又はＴｒａｎｓ－ＩＴを含む、実施形態２９に記載の方法。
３１．当該ｍＲＮＡ分子が、５ｎｇ／ｃｍ２～５００ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、実施形態１～３０のいずれか一項に記載の方法。
３２．当該ｍＲＮＡ分子が、５０ｎｇ／ｃｍ２～１００ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、実施形態１～３１のいずれか一項に記載の方法。
３３．当該ｍＲＮＡ分子が、５０ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、実施形態１～３２のいずれか一項に記載の方法。
３４．当該ｍＲＮＡ分子が、１００ｎｇ／ｃｍ２の用量で送達される、実施形態１～３３のいずれか一項に記載の方法。
３５．当該ＣＭＶが、ＨＣＭＶである、実施形態４、７、及び８～３４のいずれか一項に記載の方法。
３６．当該親ＣＭＶが、ＨＣＭＶである、実施形態１～３、５、６、及び８～３４のいずれか一項に記載の方法。
３７．当該子孫ＣＭＶが、ＨＣＭＶである、実施形態１～３、５、６、８～３４、及び３６のいずれか一項に記載の方法。
３８．当該ＣＭＶが、ＨＣＭＶの遺伝子修飾ＴＲ株である、実施形態３５に記載の方法。
３９．当該親ＣＭＶが、ＨＣＭＶの遺伝子修飾ＴＲ株である、実施形態３６又は３７に記載の方法。
４０．当該子孫ＣＭＶが、ＨＣＭＶの遺伝子修飾ＴＲ株である、実施形態３６、３７、及び３９のいずれか一項に記載の方法。
４１．当該ＣＭＶが、ＴＲ３骨格を含む、実施形態４、７、８～３５、及び３７のいずれか一項に記載の方法。
４２．当該親ＣＭＶが、ＴＲ３骨格を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、及び４０のいずれか一項に記載の方法。
４３．当該子孫ＣＭＶが、ＴＲ３骨格を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、及び４２のいずれか一項に記載の方法。
４４．当該ＣＭＶが、異種抗原をコードする核酸を含む、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、及び４１のいずれか一項に記載の方法。
４５．当該親ＣＭＶが、異種抗原をコードする核酸を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、及び４３のいずれか一項に記載の方法。
４６．当該子孫ＣＭＶが、異種抗原をコードする核酸を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、及び４５のいずれか一項に記載の方法。
４７．当該異種抗原が、病原体特異的抗原又は腫瘍抗原を含む、実施形態４４～４６のいずれか一項に記載の方法。
４８．当該異種抗原が、ヒト免疫不全ウイルス（ＨＩＶ）抗原、サル免疫不全ウイルス（ＳＩＶ）抗原、ヒトサイトメガロウイルス（ＨＣＭＶ）抗原、Ｂ型肝炎ウイルス（ＨＢＶ）抗原、Ｃ型肝炎ウイルス（ＨＣＶ）抗原、パピローマウイルス抗原（例えば、ヒトパピローマウイルス（ＨＰＶ）抗原）、Ｐｌａｓｍｏｄｉｕｍ抗原、カポジ肉腫関連ヘルペスウイルス抗原、水痘帯状疱疹ウイルス（ＶＺＶ）抗原、エボラウイルス、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原、チクングニアウイルス抗原、デングウイルス抗原、サル痘ウイルス抗原、単純ヘルペスウイルス（ＨＳＶ）１型抗原、単純ヘルペスウイルス（ＨＳＶ）２型抗原、エプスタインバーウイルス（ＥＢＶ）抗原、ポリオウイルス抗原、インフルエンザウイルス抗原、又はＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｔｅｔａｎｉ抗原を含む病原体特異的抗原を含む、実施形態４４～４６のいずれか一項に記載の方法。
４９．当該異種抗原が、ＨＩＶ抗原を含む、実施形態４４～４６のいずれか一項に記載の方法。
５０．当該ＨＩＶ抗原が、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、若しくはＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片である、実施形態４９に記載の方法。
５１．当該ＨＩＶ抗原が、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、及びＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む、実施形態４９に記載の方法。
５２．当該ＨＩＶ抗原が、Ｇａｇ、Ｐｏｌ、Ｎｅｆ、Ｅｎｖ、Ｔａｔ、Ｒｅｖ、Ｔａｔ、Ｖｐｒ、Ｖｉｆ、及びＶｐｕ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む融合タンパク質である、実施形態４９に記載の方法。
５３．当該ＨＩＶ抗原が、配列番号１１又は１２を含む、実施形態４９に記載の方法。
５４．当該異種抗原が、Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原を含む、実施形態４４～４６のいずれか一項に記載の方法。
５５．当該Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、若しくはＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片である、実施形態５４に記載の方法。
５６．当該Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、及びＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む、実施形態５４に記載の方法。
５７．当該Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、融合分子に含まれる、Ａｇ８５Ａ、ＥＳＡＴ－６、Ｒｖ３４０７、Ｒｖ２６２６ｃ、Ｒｖ２６２６ｃ、ＲｐｆＡ、及びＲｐｆＤ、又はそのエピトープ若しくは抗原断片のうちの２つ以上を含む、実施形態５４に記載の方法。
５８．当該Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ抗原が、配列番号１３を含む、実施形態５４に記載の方法。
５９．当該異種抗原が、前立腺がん抗原を含む、請求項４４～４６のいずれか一項に記載の方法。
６０．当該ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを発現しない、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～５９のいずれか一項に記載の方法。
６１．当該ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現しない、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６０のいずれか一項に記載の方法。
６２．当該ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６１のいずれか一項に記載の方法。
６３．当該ＣＭＶが、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログの欠失を含む、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６２のいずれか一項に記載の方法。
６４．当該ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１４７又はそのホモログの欠失を含む、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６３のいずれか一項に記載の方法。
６５．当該ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６４のいずれか一項に記載の方法。
６６．当該ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１８又はそのホモログを発現しない、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６５のいずれか一項に記載の方法。
６７．当該ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、当該ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６６のいずれか一項に記載の方法。
６８．当該ＣＭＶが、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６７のいずれか一項に記載の方法。
６９．当該ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１８又はそのホモログの欠失を含む、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６８のいずれか一項に記載の方法。
７０．当該ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含み、当該ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、当該ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～６８のいずれか一項に記載の方法。
７１．当該ＣＭＶが、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、及び４７～７０のいずれか一項に記載の方法。
７２．当該親ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、及び４５～５９のいずれか一項に記載の方法。
７３．当該親ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２のいずれか一項に記載の方法。
７４．当該親ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、７２、及び７３のいずれか一項に記載の方法。
７５．当該親ＣＭＶが、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～７４のいずれか一項に記載の方法。
７６．当該親ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１４７又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～７５のいずれか一項に記載の方法。
７７．当該親ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～７６のいずれか一項に記載の方法。
７８．当該親ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１８又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～７７のいずれか一項に記載の方法。
７９．当該親ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、当該ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～７８のいずれか一項に記載の方法。
８０．当該親ＣＭＶが、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～７９のいずれか一項に記載の方法。
８１．当該親ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１８又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８０のいずれか一項に記載の方法。
８２．当該親ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含み、当該親ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、当該ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、７２～７７、及び７９～８１のいずれか一項に記載の方法。
８３．当該親ＣＭＶが、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８２のいずれか一項に記載の方法。
８４．当該子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８３のいずれか一項に記載の方法。
８５．当該子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８４のいずれか一項に記載の方法。
８６．当該子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８５のいずれか一項に記載の方法。
８７．当該子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８６のいずれか一項に記載の方法。
８８．当該子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１４７又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８７のいずれか一項に記載の方法。
８９．当該子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８８のいずれか一項に記載の方法。
９０．当該子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ１２８又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１３０又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４６又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ１４７又はそのホモログを発現せず、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現せず、かつ活性なＵＬ１８又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～８９のいずれか一項に記載の方法。
９１．当該子孫ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、当該ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～９０のいずれか一項に記載の方法。
９２．当該子孫ＣＭＶが、活性なＵＬ８２又はそのホモログを発現しない、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～９１のいずれか一項に記載の方法。
９３．当該子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失、及びＵＬ１８又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～９２のいずれか一項に記載の方法。
９４．当該子孫ＣＭＶが、ＵＬ１２８又はそのホモログの欠失、ＵＬ１３０又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４６又はそのホモログの欠失、ＵＬ１４７又はそのホモログの欠失、及びＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含み、当該子孫ＣＭＶが、マイクロＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）認識エレメント（ＭＲＥ）をコードする核酸配列を更に含み、当該ＭＲＥが、内皮細胞又は骨髄細胞において発現されるｍｉＲＮＡの標的部位を含有する、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、７２～７７、７９～８９、及び９１～９４のいずれか一項に記載の方法。
９５．当該子孫ＣＭＶが、ＵＬ８２又はそのホモログの欠失を含む、実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～９４のいずれか一項に記載の方法。
９６．当該異種抗原をコードする当該核酸が、ＵＬ１２８、ＵＬ１３０、ＵＬ１４６、ＵＬ１４７、ＵＬ８２、若しくはＵＬ１８、又はそのホモログを置換する、実施形態４４～９５のいずれか一項に記載の方法。
９７．当該異種抗原が、ＵＬ８２又はそのホモログを置換する、実施形態４４～９６のいずれか一項に記載の方法。
９８．実施形態１～３、５、６、８～３４、３６、３７、３９、４０、４２、４３、４５～５９、及び７２～９７のいずれか一項に記載の方法によって産生される、子孫ＣＭＶ。
９９．実施形態４、７、８～３４、３５、３８、４１、４４、４７～７１、９６、又は９７のいずれか一項に記載の方法によって産生される、ＣＭＶウイルスベクター。
１００．配列番号１４～２０のヌクレオチド配列を含む、ｍＲＮＡ分子。
１０１．配列番号４～１０のヌクレオチド配列を含む、ｍＲＮＡ分子。
１０２．各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換されている、実施形態１０１に記載のｍＲＮＡ分子。
１０３．各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換されている、実施形態１０１に記載のｍＲＮＡ分子。
１０４．配列番号２１～２７のヌクレオチド配列を含む、ｍＲＮＡ分子。
１０５．当該ｍＲＮＡ分子が、ポリ（Ａ）テールを更に含む、実施形態１００～１０４のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。
１０６．ポリ（Ａ）テールが、当該ｍＲＮＡ分子の３’末端に付加されている、実施形態１００～１０４のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。
１０７．当該ｍＲＮＡ分子が、当該ポリ（Ａ）テールをコードする二本鎖ＤＮＡ鋳型を使用して産生された、実施形態１００～１０６のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。
１０８．当該二本鎖ＤＮＡ鋳型が、プラスミドである、請求項１０７に記載のｍＲＮＡ分子。
１０９．当該ポリ（Ａ）テールが、約６０～１００ヌクレオチド長である、実施形態１００～１０８のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。
１１０．当該ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、実施形態１００～１０９のいずれか一項に記載のｍＲＮＡ分子。
１１１．配列番号１４～２０による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換され、ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、ｍＲＮＡ分子。
１１２．配列番号４～１０による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、シュードウリジンで置換され、各シチジンが、５－メチルシチジンで置換され、ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長であり、当該ｍＲＮＡ分子が、プラスミド鋳型を使用して産生された、ｍＲＮＡ分子。
１１３．配列番号４～１０による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換され、当該ｍＲＮＡ分子のポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長であり、当該ｍＲＮＡ分子が、プラスミド鋳型を使用して産生された、ｍＲＮＡ分子。
１１４．配列番号２１～２７による配列を含む、ｍＲＮＡ分子であって、各ウリジンが、５－メトキシウリジンで置換され、ポリ（Ａ）テールが、８０ヌクレオチド長である、ｍＲＮＡ分子。
１１５．当該ポリ（Ａ）テールが、転写後に酵素によって付加されている、実施形態１０５に記載のｍＲＮＡ分子。
１１６．当該ポリ（Ａ）テールが、約５０～１００ヌクレオチド長である、実施形態１１５に記載のｍＲＮＡ分子。

【実施例】

【0068】

実施例１
初代線維芽細胞におけるＵＬ８２ ｍＲＮＡの一過的なトランスフェクションは、ＵＬ８２欠失ＨＣＭＶベクターを補完する
ワクチンベクターから必須ウイルス遺伝子を欠失させることは、臨床上の安全性を確保するために慣例的に行われている。しかしながら、ベクターを生成するためには、何らかの相補性の方法が用いられなければならない。標準的なアプローチは、必須ウイルス遺伝子又はその機能的等価物を発現する安定した細胞株を作製することを伴う。これは、ウイルス産生のために初代正常二倍体細胞を必要とするＨＣＭＶなどの状況では複雑になる。代替アプローチは、必須ウイルス遺伝子を宿主細胞に送達するためにｍＲＮＡトランスフェクションを利用することである。この研究では、ＵＬ８２ ｍＲＮＡを一過的に初代線維芽細胞（ＭＲＣ－５細胞）にトランスフェクトして、ＵＬ８２を欠失したＨＣＭＶベクターを補完した。

【0069】

ＨＣＭＶ ＵＬ８２は、主要な外被タンパク質ｐｐ７１を発現する。ｐｐ７１の主な機能の１つは、感染の開始時に生じ、細胞遺伝子産物であるＤａｘｘの分解に関与する。ｐｐ７１の不在下で、Ｄａｘｘは、ヒストンデアセチラーゼによって媒介されるウイルス最初期（ＩＥ）遺伝子発現をサイレンシングする。しかしながら、この細胞保護機序は、ｐｐ７１が核に輸送されるときに効果的に中和され、核において、Ｄａｘｘのプロテアソーム分解を媒介して、ＩＥ遺伝子発現の遮断を解除することができる。ｐｐ７１を欠失したＨＣＭＶベクターは、霊長類モデルにおいてウイルスの拡散及び脱落を防止する有意な増殖欠陥を示す。他の安全性改変と組み合わせて、ｐｐ７１欠失は、一次ＲｈＣＭＶ感染の直接注射モデルにおいて、胎児アカゲザルを保護する。

【0070】

ＵＬ８２を欠失したＨＣＭＶベクターを産生することができるように、ｐｐ７１の不在に対して機能的に補完するために、ＤＡＸＸを標的とするｓｉＲＮＡを宿主細胞にトランスフェクトしてもよい。この方法はウイルスを産生するのに十分であるが、主にデノボＤａｘｘ産生を阻害し、細胞周期の刺激、効率的なビリオンパッケージング、及びウイルス安定性などの感染プロセスを強化する可能性が高いｐｐ７１の他の機能のいずれも提供しない。

【0071】

結果は、必須ウイルス遺伝子ＵＬ８２のｍＲＮＡトランスフェクションが、ＵＬ８２欠失ＨＣＭＶウイルスベクターの良好な増殖をもたらす機能的相補性を提供することができることを実証する。図１に示されるように、ＵＬ８２ ｍＲＮＡトランスフェクションの使用は、モックトランスフェクション又は抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションによる機能的相補性のいずれかと比較した場合、ＨＣＭＶの拡散を加速する。ＨＣＭＶベクターに感染したＭＲＣ－５培養物は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡに感染した培養物よりも６～９日早く１００％細胞変性効果（ＣＰＥ）に達した。更に、最大ウイルス力価は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡでトランスフェクトした培養物と比較して、ＵＬ８２ ｍＲＮＡをトランスフェクトした培養物で６～９日早く達成された（図２）。図３に示されるように、ＵＬ８２ ｍＲＮＡトランスフェクションは、免疫ブロット分析によって測定されるように、少なくとも６日間ｐｐ７１タンパク質の発現をもたらす。これらのデータは、ＵＬ８２ ｍＲＮＡトランスフェクションが、ＵＬ８２を欠失したＨＣＭＶを効率的に補完することができ、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡを使用する補完方法と比較して、ウイルス産生を有意に加速することを示す。

【0072】

これらの結果はまた、ＵＬ８２ ｍＲＮＡトランスフェクションが、ＢＡＣ ＤＮＡからのウイルスの再構成を強化し得ることを示唆する。Δｐｐ７１－ＧＦＰ（ＵＬ８２欠失）ウイルス構築物を使用する実験は、クローンＢＡＣ ＤＮＡからの再構成のより迅速な進行を示した。図４は、トランスフェクション後１２日目の６ウェルプレートからのステッチした顕微鏡写真におけるこの効果の視覚化を示す。緑色細胞の数は、各条件、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ及びｐｐ７１ ｍＲＮＡにおけるウイルス再構成の効率を示す。ｐｐ７１ ｍＲＮＡの使用は効率を高めるようであり、これにより採取時期が早まるであろう。

【0073】

相補性のためのｍＲＮＡトランスフェクションの使用は、ＵＬ８２に限定されず、他の必須ＨＣＭＶ遺伝子にも拡張することができる。また、ｍＲＮＡの一過的なトランスフェクションを使用して、ＨＣＭＶがより高い力価に増殖することを可能にする機能を、高力価に増殖することが知られている実験室株からのｍＲＮＡのコンビナトリアルライブラリによる感染を補助することによって特定することもできる。更に、感染後期に存在するｐｐ７１タンパク質は、子孫ウイルスにパッケージングされる可能性があり、これは、より効率的な第１ラウンドの感染及び持続的感染の確立によって、ワクチンの必要な用量を低下させることができる。

【0074】

トランスフェクトされたＵＬ８２ ｍＲＮＡの有用性は、ウイルスストックの感染力価を決定する際に使用するための細胞株にも適用することができる。ウイルス滴定のための現在の方法は、ｐｐ７１を外因性化学物質の添加によって誘導した場合に産生されるように作製された細胞株の使用を伴う。これらの細胞株の作製は、労力と時間を要し、ｍＲＮＡのトランスフェクションによって機能を補完する能力は、潜在的に開発時間を節約することができる。ＵＬ８２ ｍＲＮＡでトランスフェクトされたＭＲＣ－５及びＢＪ－５ｔａ細胞は、幅広いウイルス希釈系列にわたって一定のウイルス力価を示す（図５Ａ、５Ｂ）。これは、ウイルス力価がより低い接種で減少するように見えるｐｐ７１ ＢＪ－５ｔａドキシサイクリン誘導性細胞株とは明らかに対照的であり、この効果は、不十分なレベルのｐｐ７１として解釈することができる（図５Ｃ）。

【0075】

更に、ＵＬ８２ ｍＲＮＡによる自然に許容されるＭＲＣ－５細胞のトランスフェクションは、ＢＪ－５ｔａ細胞又はｐｐ７１ ＢＪ－５ｔａ細胞株のトランスフェクションのいずれかと比較して、はるかに高い見かけの力価をもたらす。これは、材料のより正確な力価を提供し、用量範囲研究で使用される希釈された材料のより良い定量化を可能にする可能性が高い。ＵＬ８２ ｍＲＮＡのトランスフェクションにより、より低い力価（例えば、５ｅ４ＦＦＵ／ｍＬ未満）のウイルスを、より高いアッセイの再現性及び信頼性で試験することができるようになるはずある。

【0076】

実施例２
ＵＬ８２欠失ＨＣＭＶベクターの相補性のためのＵＬ８２ ｍＲＮＡの一過的なトランスフェクション
ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションを使用して、トランスでタンパク質を提供することによるＵＬ８２（ｐｐ７１）欠失ベクターの相補性を、別の実施例で評価した。このアプローチは、用量を大幅に低減させ、外被タンパク質を完全に補ったウイルス産物を安定化させる可能性がある。これらの研究は、追加のオペレータによる再現性を実証し、ｍＲＮＡトランスフェクション量の滴定を実証し、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋｓ（登録商標）による産生プロセスにおけるｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションを評価した。

【0077】

感染前にｐｐ７１ ｍＲＮＡをＭＲＣ－５細胞にトランスフェクトした場合、ｐｐ７１欠失ウイルスについて加速された増殖動態が観察された。これらの実験は、６．７×１０^３細胞／ｃｍ^２で播種された細胞に、１００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡをトランスフェクトすることによって実施した。ウイルス増殖動態を更に改善するために、５ｎｇ／ｃｍ^２～５００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡの用量範囲を調査した（図６）。５ｎｇ／ｃｍ^２であっても、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡを使用する以前の産生プロセスと比較して、ピーク力価に達するまでの日数の減少が観察された。

【0078】

用量範囲実験が終了した後、１００ｎｇ／ｃｍ^２の条件を選択し、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋｓ（登録商標）を使用して産生プロセスに進んだ。プロセスの拡張性を確認するために、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－１２又はＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－３６のいずれかでｐｐ７１ ｍＲＮＡを用いて７回の実行を行った（図７）。

【0079】

免疫ブロット研究を使用して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ濃度の範囲にわたって、ビリオンへのｐｐ７１タンパク質の組み込みを評価した（図８）。これらのデータは、免疫ブロットを介してビリオン中のｐｐ７１を検出するには、５０～１００ｎｇ／ｃｍ^２の間のｍＲＮＡ濃度が必要であることを示唆している。

【0080】

ビリオンにロードされたｐｐ７１ ｍＲＮＡ発現タンパク質が機能的であるかどうかを評価するために、初代ＭＲＣ－５細胞におけるｐｐ７１欠失ウイルスの力価（ｐｐ７１相補性なし）を、ｐＢＪ５ＴＡ線維芽細胞株における力価（＋ｐｐ７１相補性）と比較した。組織培養感染用量５０（ＴＣＩＤ５０）力価アッセイを非相補性ＭＲＣ－５細胞に使用し、後期抗原免疫蛍光アッセイ（ＬＡ ＩＦＡ）をｐｐ７１相補性ＢＪ５ＴＡ線維芽細胞株に使用した。予備実験では、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ又はｐｐ７１ ｍＲＮＡのいずれかで産生されたウイルスストックを、両方の力価アッセイで評価した（表１）。ｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスの場合、非相補ＴＣＩＤ５０力価は、野生型ＴＲ３ウイルスと同様に、相補ＬＡ ＩＦＡ力価よりも＜１ｌｏｇ低く、機能的なｐｐ７１がビリオンに組み込まれていることを示唆している。対照的に、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスについての非相補ＴＣＩＤ５０力価は、相補ＬＡ ＩＦＡ力価よりも＞２ｌｏｇ低く、機能的ｐｐ７１の欠如を示した。これらの結果は、この比較力価アッセイを使用して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ産生ウイルスストックにおけるｐｐ７１タンパク質の機能を確認し、効力アッセイで使用され得ることを示唆している。
表１．ｐｐ７１タンパク質の機能を評価するための比較力価アッセイ。

【表1】

ＬＡ ＩＦＡ力価は、ｐｐ７１相補ｐＢＪ５ＴＡ線維芽細胞で決定される。
^２ＴＣＩＤ５０力価は、非相補初代ＭＲＣ－５線維芽細胞で決定される。

【0081】

実施例３
ｐｐ７１欠失ＨＣＭＶ産生のためのｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションプロセスの開発
１．０ 背景
ＨＣＭＶ ｐｐ７１（ＵＬ８２ ＯＲＦ）は、安全性を改善するためにウイルス複製を減弱するためにワクチンから欠失され得る。ｐｐ７１は、ウイルス侵入時に細胞に送達される７１ｋＤａのリン酸化タンパク質である。ｐｐ７１は、ウイルス遺伝子発現の最初期調節、タンパク質翻訳の促進、及び固有の細胞因子を阻害することによる免疫回避を含むいくつかの役割を有する（Ｋａｌｅｊｔａ ２０２０）。インビトロでの効率的なウイルス産生のために、ｐｐ７１欠失ベクターは、直接的又は機能的なｐｐ７１相補性のいずれかを必要とする。機能的相補性のアプローチは、ｓｉＲＮＡトランスフェクションを使用して、細胞のＤａｘｘ発現を阻害する。ＤＡＸＸのノックダウンは、内因性細胞防御のｐｐ７１阻害の欠如を補償する（Ｃａｎｔｒｅｌｌ ２００６、Ｐｒｅｓｔｏｎ ２００６、Ｓａｆｆｅｒｔ ２００６、Ｗｏｏｄｈａｌｌ ２００６）。しかしながら、直接的なｐｐ７１の相補性は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡノックダウンと比較して、最初期（ＩＥ）活性化を強化する可能性があり、ｐｐ７１の他の機能を補完する可能性があるため、望ましい。

【0082】

この実施例に示されるように、ｐｐ７１欠失骨格ベクターの増殖は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡによる以前のトランスフェクションプロセスと比較して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクション時に加速される。直接的なｐｐ７１の相補性はまた、ＨＣＭＶビリオンにｐｐ７１タンパク質をロードする可能性もあり、これは、第１ラウンドのベクター複製の効率を高めることによって、ワクチン用量を低下させ得る。トランスでタンパク質を提供することによるｐｐ７１（ＵＬ８２）欠失ベクターの相補性は、アカゲザルＣＭＶモデルにおける免疫原性用量低減の可能性を実証した（Ｍａｒｓｈａｌｌ ２０１９）。抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションプロセスをｐｐ７１ ｍＲＮＡ相補化に適合させることにより、用量が大幅に低減され、製造及び臨床的利益を提供し、外被タンパク質を完全に補ったウイルス産物を潜在的に安定化させることができる。ワクチン培養システムは、ｐｐ７１補完産生細胞株を利用することができ、又は抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションは、ｐｐ７１ ｍＲＮＡの一過的なトランスフェクションによって置換することができ、その開発及び実施は、本報告で説明される。

【0083】

２．０ 方法原理
抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ又はｐｐ７１ ｍＲＮＡを介したｐｐ７１欠失ＨＣＭＶ産生は、両方とも、核酸の細胞への侵入を可能にし、続いて、感染を可能にする脂質ベースのトランスフェクション試薬を使用して細胞をトランスフェクトすることに基づく。抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡを有するｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを産生するためのプロセスフローは、以下のとおりである：
１）感染後（ＤＰＩ）１日目に、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００を使用する１０μＭの抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクション
２）０ＤＰＩでの、ＭＯＩ ０．０１での感染
３）１０±１ＤＰＩでの、第２の抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクション
４）１１±１ＤＰＩで血清を低減するための培地交換
５）２０～２４ＤＰＩでの、完全なＣＰＥでの採取

【0084】

ｐｐ７１タンパク質が可能にするウイルス複製の改善は、第２のトランスフェクションステップの省略を可能にし、これは、プロセスの全ステップが省略されるため、産生プロセスが改善される。ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションが可能にする別のプロセスの改善は、約１週間より早いＤＰＩで培養物が採取されることである。ｐｐ７１ ｍＲＮＡを有するｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを産生するためのプロセスフローは、以下のとおりである：
１）－１ＤＰＩでの、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘを使用するｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクション
２）０ＤＰＩでの、ＭＯＩ ０．０１での感染
３）５ＤＰＩでの、培地交換による血清の低減
４）１２～１６ＤＰＩでの、完全なＣＰＥでの採取。

【0085】

３．０ 方法の概要
Ｔフラスコで、細胞を１ｃｍ^２当たり６．７×１０^３個の細胞で播種した場合、ＭＲＣ－５線維芽細胞を、播種後３日目にトランスフェクトする（＞７０％コンフルエント）。ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋｓでは、細胞を１ｃｍ^２当たり６．７×１０^３個の細胞で播種した場合、ＭＲＣ－５線維芽細胞を、播種後４日目にトランスフェクトする（＞８５％コンフルエント）。

【0086】

ｐｐ７１ ｍＲＮＡをトランスフェクションするためのプロトコールは、以下のとおりである：
１．トランスフェクトする容器を決定し、総培養体積（Ｖｆ）を計算する
２．２つのチューブ（１つはトランスフェクション試薬ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ用、もう１つは核酸用）を標識する。
３．各チューブに、１／１６Ｖｆの無血清培地（ＳＦＭ）に添加する
４．トランスフェクション試薬チューブに、Ｖｆの１ｍＬ当たり１．９ｕＬのＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘを添加し、反転により混合し、１０分間インキュベートする
５．核酸チューブに１００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡを添加し、反転により混合する
６．トランスフェクション試薬チューブの内容物を核酸チューブに添加し、反転させて混合し、５分間インキュベートする
７．トランスフェクションミックスを、トランスフェクションする容器（複数可）中の完全増殖培地（ＣＧＭ）に添加し、振盪して分配する

【0087】

トランスフェクションの翌日、容器に、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを感染させる。感染後５日目、完全増殖培地（ＣＧＭ；９％のＦＢＳ及び２ｍＭのＧｌｕｔａＭａｘを含有するＤＭＥＭ）を、低減血清培地（ＲＳＭ；０．２％ ＦＢＳ及び２ｍＭのＧｌｕｔａＭａｘを含有するＤＭＥＭ）に置換する。

【0088】

製造に使用されるＧＭＰ産生ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物は、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）及び５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）で完全に置換され、天然のＨＣＭＶ ＵＬ８２ ＯＲＦ ５’及び３’ＵＴＲを含有し、プラスミド鋳型８０ヌクレオチドポリＡテールで産生される（図１６、構築物Ｂ、配列番号４を参照）。

【0089】

４．０ 定義

【表2】

【0090】

５．０ 方法の開発
５．１ Ｖ５タグ付きｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の生成及び細胞溶解物中のＶ５発現の検出
ＨＣＭＶ ＵＬ８２オープンリーディングフレームの開始コドンから、Ｖ５タグ、合成５’ＵＴＲ、及びマウスα－グロビン３’ＵＴＲを有する終止コドンまでのｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物を設計した（図１６、構築物Ａ）。抗Ｖ５抗体を使用して、ｐｐ７１タンパク質の発現を検出した。

【0091】

ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡのトランスフェクション後、ＭＲＣ－５線維芽細胞においてｐｐ７１タンパク質が検出可能であったかどうかを判定するために、免疫ブロット及び免疫蛍光分析を行った。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、トランスフェクション試薬Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００（抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションに使用）を使用して、５０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトした。免疫ブロットについては、細胞ペレットの時間経過を、トランスフェクション後１日目から６日目に回収し、プロテアーゼ阻害剤を加えた溶解緩衝液修飾ＲＩＰＡ緩衝液に再懸濁した。ＢＣＡタンパク質アッセイを行って、タンパク質のローディングを正規化し、１試料当たり５０μｇの総タンパク質を、ＮｕＰＡＧＥ（商標）の４～１２％のＢｉｓ－Ｔｒｉｓゲルにロードした。ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性細胞対照試料として使用した。Ｖ５抗体を使用した細胞溶解物の免疫ブロット分析は、トランスフェクション後６日目までのｐｐ７１－Ｖ５タンパク質の発現を示す（図９Ａ）。図９Ａに見られるように、ｐｐ７１は、７１ｋＤａのリン酸化タンパク質であり、ｐｐ７１－Ｖ５タンパク質は、５０～６０ｋＤａの範囲で泳動している。分子量タンパク質ラダー研究を行って、６０～８０ｋＤａの標的範囲における精度を判定した。結果は、図９Ａで使用されたＳｅｅＢｌｕｅ（商標）Ｐｌｕｓ２プレステインタンパク質標準は、Ｆｉｓｈｅｒ ＢｉｏＲｅａｇｅｎｔｓ（商標）ＥＺ－Ｒｕｎ（商標）プレステインＲｅｃタンパク質ラダー（ＡＮＴ－０１０，ＮＢ３５）と同様には機能しないことを示した。したがって、その後の全ての免疫ブロットでは、ＥＺ－Ｒｕｎラダーが使用される。

【0092】

免疫蛍光アッセイ（ＩＦＡ）を、トランスフェクション後４８時間で、５０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトしたＭＲＣ－５線維芽細胞に対して行った。細胞を、ＰＢＳ中４％のホルムアルデヒドで固定し、一次抗Ｖ５タグ抗体、続いて、Ｃｙ－５標識二次抗体で染色した。ｐｐ７１－Ｖ５タンパク質が発現され、核領域に局在化する。これを、核染色ＤＡＰＩで対比染色する（図９Ｂ）。

【0093】

トランスフェクトされたｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡがＭＲＣ－５線維芽細胞でｐｐ７１－Ｖ５タンパク質が発現されたことを確認した後、ｐｐ７１欠失ＨＣＭＶの複製の評価を介して、ｐｐ７１－Ｖ５タンパク質の機能解析を行った。予備感染データは、ウイルス細胞変性効果（ＣＰＥ）が、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡと比較して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクションによってより速く進行することを示した。相補性のために抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡを使用するｐｐ７１欠失ＨＣＭＶ産生プロセスは、２回の１０μＭ抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクション（１回目は感染の１日前（ＤＰＩ－１）、２回目はＤＰＩ１０での抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクション）からなる。免疫ブロット分析により、トランスフェクション後６日目にｐｐ７１タンパク質のレベルが低下することが示されたことを考慮して（図９Ａ）、２回目のｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションは、より早く、ＤＰＩ５又はトランスフェクション後６日目に導入された。１３ＤＰＩでのＣＰＥの進行を、トランスフェクトされたＭＲＣ－５線維芽細胞モックを比較して、－１及び１０ＤＰＩで、１０μＭの抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡでトランスフェクトするか、又は－１及び５ＤＰＩで、５０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＭＯＩ ０．０１でｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを感染させて、４倍の位相画像で撮影した（図１０）。ｐｐ７１ ｍＲＮＡで補完されたＭＲＣ－５線維芽細胞は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡで補完されたＭＲＣ－５線維芽細胞と比較して、１３ＤＰＩで進行したＣＰＥを示す。

【0094】

ウイルス複製に対するｐｐ７１ ｍＲＮＡ相補性の効果を更に評価及び定量化するために、ウイルス増殖曲線を作成した。簡潔には、ＭＲＣ－５線維芽細胞を、（－１及び１０ＤＰＩで）１０μＭの抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡでトランスフェクトするか、又は（－１及び６ＤＰＩで）４０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトした後、ＭＯＩ ０．０１のｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを感染させた。ウイルス上清を、感染後複数日で採取し、ＨＣＭＶ ＬＡ免疫蛍光滴定アッセイ（ＴＭＤ－ＱＣ－００６１ ｖ４．０）を使用して滴定した。ウイルスは、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ相補性でより早く検出され（７ＤＰＩ対９ＤＰＩ）、ピーク力価は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡトランスフェクションを使用して増殖したウイルスと比較して（１４ＤＰＩ対１７ＤＰＩ）、より早く発生した（図１１）。更に、ピーク力価は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ相補性と比較して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡで約０．５ｌｏｇ高かった。ＣＰＥ評価（図１０）及びウイルス増殖曲線（図１１）の両方とも、ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクションがｐｐ７１欠失ＨＣＭＶ産生を改善することを示す。

【0095】

次に、トランスフェクションからのｐｐ７１タンパク質がＨＣＭＶビリオンに組み込まれていたかどうかを判定した。ビリオンに含有されるタンパク質をアッセイするために、完全なＣＰＥを感染させた細胞上清を回収する。ウイルス上清を、最初に、低速で遠心分離（２，５００×ｇ、１５分）して細胞デブリを除去し、続いて、高速遠心分離（２４，０００ＲＰＭ、１時間）して、２０％のソルビトールクッションを通してビリオンをペレット化する。ビリオンペレットを、溶解緩衝液（修飾ＲＩＰＡ緩衝液＋プロテアーゼ阻害剤）に再懸濁し、免疫ブロットによってアッセイする。以前のデータでは、ＭＲＣ－５線維芽細胞を－１及び６ＤＰＩで４０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＭＯＩ ０．０１でｐｐ７１欠失ＨＣＭＶを感染させた場合、ｐｐ７１－Ｖ５タンパク質発現の欠如が示された。これは、図９に示されるトランスフェクション後６日目までのｐｐ７１－Ｖ５タンパク質の発現の低減による可能性がある。ｐｐ７１の発現レベルを増加させるために、４０ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡによる更なるトランスフェクションを１１ＤＰＩで追加し、ビリオンを１３ＤＰＩで回収した。３回のｍＲＮＡトランスフェクションであっても、Ｖ５抗体を使用した免疫ブロットによって、感染した細胞溶解物（レーン３）又はビリオン溶解物（レーン４）中にｐｐ７１－Ｖ５タンパク質は検出されなかった（図１２）。ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（ｐｐ７１陽性対照）でトランスフェクトされた未感染細胞からの細胞溶解物のみが、ｐｐ７１の発現（レーン２）を示した。これは、感染が外因性ｍＲＮＡからのｐｐ７１の発現を阻害する可能性があることを示唆している。ｐｐ７１陽性対照の溶解物は、図９Ａで使用したトランスフェクション後２日目の溶解物と同じであった。感染の存在は、糖タンパク質Ｂ（ｇＢ）に対する抗体を使用して示された。ビリオン溶解物試料中のアクチンの存在は、同時単離されたタンパク質による可能性がある。ビリオン調製物をプロテイナーゼＫで処理することにより、アクチン及びチューブリンを含む豊富な細胞タンパク質の低減によって示されるように、非特異的結合タンパク質の細胞汚染が除去される（Ｔｕｒｎｅｒ ２０２０）。超遠心分離によって清澄化した１５ｍｌの体積のウイルス上清をペレット化し、２００μＬの溶解緩衝液に再懸濁した。

【0096】

ウイルス感染中の後期での細胞溶解物におけるｐｐ７１タンパク質の発現の欠如を調査するために、以下の処置を講じた：
・異なるトランスフェクション試薬を試験した
・ＧＦＰ ｍＲＮＡ及び野生型ウイルス感染を利用した
・異なるｍＲＮＡ安定化ヌクレオシド修飾を試験した
・代替ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物を設計した

【0097】

５．２ トランスフェクション試薬の選択
いくつかのトランスフェクション剤を、ＭＲＣ－５線維芽細胞におけるトランスフェクション効率について評価した。ｐｐ７１－Ｖ５ ｍＲＮＡと同様に構築されたＥＧＦＰ ｍＲＮＡを試験に使用した。細胞を、４つの脂質レベルで、Ｌｉｐｏｆｅｃｔａｍｉｎｅ ２０００（ＴｈｅｒｍｏＦｉｓｈｅｒ）、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ（ＴｈｅｒｍｏＦｉｓｈｅｒ）、Ｊｅｔ－ｍＲＮＡ（ＰｏｌｙＰｌｕｓ）、及びＴｒａｎｓ－ＩＴ（Ｍｉｒｕｓ Ｂｉｏ）を含む４つのトランスフェクション試薬を使用して、３つの量（低量、中量、高量）のｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＥＧＦＰ発現についてフローサイトメトリーによって評価した（図１３Ａ～９Ｂ；表３）。ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘは、トランスフェクトされた細胞の割合が最も高く（図１３Ａ）、平均蛍光強度（ＭＦＩ）が最も高く（図１３Ｂ）、細胞生存率（図１３Ｃ）が最も高かった。脂質量は、各脂質の最適範囲のパラメータ内であり、条件は、製造業者のプロトコールに公開されている範囲に基づいて選択した。
表３．ＭＲＣ５細胞におけるＥＧＦＰ ｍＲＮＡトランスフェクション試薬の最適化。

【表3】

【0098】

全てのトランスフェクションは、製造業者の説明書に従って実施した。ウイルス産生のためのＭＲＣ－５線維芽細胞におけるその後の全てのｍＲＮＡトランスフェクションは、ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘトランスフェクション試薬を使用した。

【0099】

５．３ 追加のｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物
ＨＣＭＶ感染の後期に検出可能なｐｐ７１タンパク質の欠如に対処するために、ｐｐ７１ ｍＲＮＡを複数回トランスフェクトした後でさえ、ＨＣＭＶ感染が脂質ベースのｍＲＮＡトランスフェクションを阻害する可能性を考慮した。Ｃｙ５タグも含有するｐｐ７１ ｍＲＮＡに同様に構築されたＥＧＦＰ ｍＲＮＡを利用することで、トランスフェクトされたｍＲＮＡ並びにＥＧＦＰタンパク質の可視化が可能になった。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、ＤＰＩ－１及びＤＰＩ６で５０ｎｇ／ｃｍ^２のＥＧＦＰ－Ｃｙ５ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、ＤＰＩ０で０．０１のＭＯＩでＷＴ ＴＲ３を感染させた。Ｃｙ５シグナルは、感染中に存在していたが、ＥＧＦＰシグナルは、感染中の後期で失われた（図１４）。したがって、ＨＣＭＶ感染により、トランスフェクトされたｍＲＮＡからのいくつかのタンパク質の発現が阻害され得るようである。また、感染プロセス中の異なる時点で複数回のトランスフェクションも行われたが、ＥＧＦＰ検出に対する向上は明らかではかった。抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡと比較してｐｐ７１ ｍＲＮＡを使用するより速いＣＰＥ進行、トランスフェクション試薬（ＭｅｓｓｅｎｇｅｒＭａｘ）の改善、及び第２のトランスフェクションからのシグナルの欠如により、感染前に行われたｐｐ７１ ｍＲＮＡの単一のトランスフェクションを、更なる実験で使用した。

【0100】

未修飾ＲＮＡによる細胞のトランスフェクションは、自然免疫経路の活性化に起因して細胞死を引き起こす可能性がある（Ｄｅｖｏｌｄｅｒｅ ２０１６）。以下の実験は、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の修飾が、ＭＲＣ－５線維芽細胞におけるより良い発現のためにｍＲＮＡを安定化することができるかどうかを検討した。安定化には、以下のものが含まれる（Ｄｅｖｏｌｄｅｒｅ ２０１６）：
・ポリＡテールの伸長
・修飾キャップ構造
・修飾ヌクレオシド：５－メチルシチジン（５ｍｅＣ）、Ｎ６－メチルアデノシン（ｍ６Ａ）、５－メチルウリジン（ｍ５Ｕ）、シュードウリジン（ｐｓｅｕｄｏＵ）、２－チオウリジン（ｓ２Ｕ）、５－メトキシウリジン（５ｍｏＵ）
・ＨＰＬＣ精製によるｄｓＲＮＡ汚染物質の除去。

【0101】

例えば、ウリジン及びシチジン残基をシュードウリジン及び５－メチルシチジンで置換すると、自然免疫認識が低下し、シュードウリジン修飾ＲＮＡがより効率的に翻訳されることが示されている（ＭｃＣａｆｆｒｅｙ ２０１７、Ｋａｒｉｋｏ ２００８）。図９～１４で使用した全てのｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物を、ｐｓｅｕｄｏＵ及び５ｍｅＣで安定化した。

【0102】

異なるヌクレオシド修飾を有するが、ＥＧＦＰ ｍＲＮＡを利用して、ＥＧＦＰの発現を、トランスフェクトされた細胞において、ＨＣＭＶ感染の有無で比較した（ＭＯＩ ０．０１でのＷＴ ＴＲ３）。以下のＥＧＦＰ ｍＲＮＡ構築物を、ＭＲＣ－５線維芽細胞においてＤＰＩ－１でトランスフェクトした。
１）修飾なし
２）５ｍｏＵ
３）ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ
４）Ｃｙ５－ＵＴＰ：５ｍｏＵ

【0103】

Ｃｙ５－ＵＴＰ：５ｍｏＵは、Ｃｙ５標識ウリジン三リン酸であり、５ｍｏＵに対して１：３の比率であり、翻訳効率は、Ｃｙ５－ＵＴＰ置換と逆相関することに注意されたい。ＥＧＦＰ ｍＲＮＡを１００ｎｇ／ｃｍ^２でトランスフェクトし、以前に使用した量（図１５Ａ～１５Ｂ）を２倍にして、増加量のｍＲＮＡをトランスフェクトすることが、ウイルス感染中の後期にタンパク質検出につながるかどうかを評価した。細胞ペレットをＤＰＩ７で回収し、代表的な免疫ブロット（図１５Ａ）は、ウイルス感染中の、５ｍｏＵで安定化されたｍＲＮＡにおけるＥＧＦＰ発現の増加を示した（レーン４及び５）。細胞死は、ヌクレオシド修飾を含有しないｍＲＮＡでトランスフェクトされた単層において特に顕著であった。ｐｐ６５発現の陽性対照及びＥＧＦＰ発現の陰性対照は、ＴＲ３感染細胞溶解物である（レーン１）。上記の条件をＤＰＩ６で撮像した。ここに示されるのは、ＭＲＣ－５線維芽細胞のトランスフェクションのみ（図１５Ｂの「Ｂ」）及びＷＴ ＴＲ３感染（ＭＯＩ ０．０１）によるトランスフェクション（図１５Ｂの「Ｃ」）における５ｍｏＵ ＥＧＦＰの発現である。同じ視野の位相画像は、トランスフェクションのみのＭＲＣ－５線維芽細胞（図１５Ｂの「Ｄ」）又は感染したＭＲＣ－５線維芽細胞におけるＣＰＥの存在（図１５Ｂの「Ｅ」）を示す。試験したヌクレオシド修飾のうち、５ｍｏＵ修飾は、この条件セットにおけるｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ修飾と比較して、ＥＧＦＰ発現及びウイルス拡散の増加を示した。

【0104】

ビリオンへのｐｐ７１タンパク質の組み込みの欠如が、外因性ｐｐ７１が正しい細胞位置に局在しないことに起因する可能性を探るために、追加のｐｐ７１構築物を設計した（図１６）。新しい構築物は、全長ウイルスｐｐ７１の５’及び３’ＵＴＲ（ｂ）を有するｍＲＮＡを含み、潜在的に正しい局在化を可能にする。ｐｐ６５（ＵＬ８３）（ｅ）及びｐｐ６５中に終止コドンを有する追加のバイシストロンｍＲＮＡ（ｆ）を含むバイシストロンｍＲＮＡ。バイシストロンｍＲＮＡは、天然ＨＣＭＶ感染においても転写され（Ｒｕｇｅｒ １９８７）、潜在的に正しい局在化を可能にする。ｐｐ６５に終止コドンを付加することにより、過剰なｐｐ６５タンパク質発現及びウイルス感染に対する可能性のある更なる影響を防止するであろう。ｐｐ７１の短鎖構築物（ｄ）は、ＴＡＴＡボックス後に始まる切断型５’ＵＴＲを含有し、３’ＵＴＲは、推定ポリ（Ａ）シグナル配列の前で終わる。最終構築物は、ＨＣＭＶ ＩＥ１の５’ＵＴＲと、ｐｐ７１ ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ構築物（ａ）の３’ＵＴＲと同一であるマウスα－グロビンの３’ＵＴＲ（ｃ）とを含有する含む。この構築物は、Ｖ５エピトープタグを含有しない。全ての新規構築物は、５ｍｏＵ修飾ヌクレオシドを用いて作製された。全長ウイルスの５’及び３’ＵＴＲを有するｐｐ７１ ｍＲＮＡの構築物（ｂ）もまた、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ構築物（ａ）と同であるｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ修飾ヌクレオシドを用いて作製された。

【0105】

全ての構築物を、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ベクターを使用して、感染の有無で、ＭＲＣ－５線維芽細胞において１００ｎｇ／ｃｍ^２でトランスフェクトし、細胞溶解物を、免疫ブロットによって、ｐｐ７１タンパク質の発現についてアッセイした（図１７Ａ～１７Ｃ）。トランスフェクションのみの試料を、経時的な発現を示すためにトランスフェクション後（ＤＰＴ）１日目、６日目、及び１０日目又は１３日目に採取し、一方、ｐｐ７１欠失感染試料を、９又は１２ＤＰＩ（それぞれ１０又は１３ＤＰＴ）のいずれかの進行したＣＰＥで採取した。１２ＤＰＩで採取したＭＲＣ－５線維芽細胞のＭＯＩ ０．０１でのＷＴ ＴＲ３感染は、陽性対照として機能する。トランスフェクションのみの溶解物であっても、ｐｐ７１タンパク質の発現は最小限から全く検出されなかった。ｐｐ７１タンパク質の最も高い発現は、ウイルスの５’及び３’ＵＴＲ、並びにｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ修飾ヌクレオシドを有する全長ｐｐ７１ ｍＲＮＡでトランスフェクトされたＭＲＣ－５線維芽細胞において検出された（図１７Ａ、レーン２～４）。この免疫ブロットの前に、ウイルス感染を伴う溶解物では、ｐｐ７１タンパク質の発現はほとんど検出されなかったが（図１７Ａ、レーン５）、ｐｐ７１タンパク質は検出されなかった。ＷＴ ＴＲ３感染と組み合わせた５ｍｏＵ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡで以前に検出された増加した発現は、ＴＲ３Δｐｐ７１感染システムと組み合わせたｐｐ７１ ｍＲＮＡでは翻訳されなかった。野生型ウイルス感染と組み合わせて非ウイルスｍＲＮＡを使用する可能性は、感染ライフサイクル全体が異なっているため、複製欠損ウイルスと組み合わせたウイルスｍＲＮＡによるトランスフェクションには匹敵しない。その後の実験では、ウイルスの５’及び３’ＵＴＲがｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣで修飾されている、ウイルスの５’及び３’ＵＴＲを有する全長ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物（「構築物Ｂ」）を使用する。

【0106】

ポリＡテールをｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物に付加する２つの産生方法（ＴｒｉＬｉｎｋ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ）がある－（１）８０ヌクレオチドを付加するように設計されたプラスミド鋳型コードテール、又は（２）約６０～１００ヌクレオチドを酵素的に可変的に付加することによる。ポリ（Ａ）テールを、プラスミド鋳型を介して、Ｖ５タグの有無で、ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物、構築物Ａに付加した。製造エラーのために、ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣで修飾されたウイルスの５’及び３’ＵＴＲを有する全長ｐｐ７１ ｍＲＮＡの最初のロットが、ポリＡテールなしで産生された。このロットのｍＲＮＡは、免疫ブロット（図１８Ａ）及び増殖曲線（図１９）によって、未知のテール長ではあるが機能的なタンパク質を酵素的に合成して、社内でテール付加した。その後のロットは、酵素的に１００ヌクレオチドテールで産生した。量を増やす必要があるため、ＴｒｉＬｉｎｋ ＰＤプロセスを使用して、酵素的にポリＡテールを付加した次のロットを大規模に産生した。しかしながら、ＴｒｉＬｉｎｋ ＰＤプロセスは、５０ヌクレオチドテールのみを産生した。産生プロセスから可変のポリＡテール長を排除するために、次のロットのｐｐ７１ ｍＲＮＡを、鋳型化された８０ヌクレオチドのポリＡテールで産生した。ＨＣＭＶ産生に対するｐｐ７１ ｍＲＮＡ構築物の重要性のために、ＭＲＣ－５細胞溶解物中の異なるロットのｐｐ７１ ｍＲＮＡからのｐｐ７１タンパク質の発現を比較した。ここで、ポリ（Ａ）テールは、異なる方法によって生成された（図１８Ａ）。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、１００ｎｇ／ｃｍ^２で異なるロットのｐｐ７１ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、細胞ペレットをトランスフェクション後５日目に回収した。任意の方法によるポリＡテールを含有するｐｐ７１ ｍＲＮＡの全てのロットは、ｐｐ７１タンパク質の発現を、トランスフェクション後５日目まで示す。ポリＡテールなしで産生されたｐｐ７１ ｍＲＮＡを、図１８Ａのレーン４に示す。図１８Ｂは、トランスフェクション試験「鋳型ｐＡ ８０ｂｐスケールアップ」後２日目、４日目、６日目、及び８日目のｐｐ７１タンパク質発現を示し、ＧＭＰ製造の準備におけるプラスミド鋳型ポリＡ産生プロセスを使用するＰＤスケールアップランと、鋳型化８０ヌクレオチドのポリＡテールを有する標準スケールラン「鋳型ｐＡ８０ｂｐ」との比較を示す。ＭＲＣ－５線維芽細胞を１００ｎｇ／ｃｍ^２でｐｐ７１ ｍＲＮＡでトランスフェクトし、細胞ペレットを回収した。両方のロットは、同等のｐｐ７１タンパク質発現を示した。

【0107】

ポリＡテールで産生されたｐｐ７１ ｍＲＮＡロットを鋳型又は酵素的に比較して、複数の増殖曲線も作成した（図１９）。図１９に組み合わされた別々の増殖曲線では、ＭＲＣ－５線維芽細胞を、示されたロットのｐｐ７１ ｍＲＮＡを１００ｎｇ／ｃｍ^２でＤＰＩ－１でトランスフェクトし、ＭＯＩ ０．０１でｐｐ７１欠失ベクターを感染させた。ＦＦＵ／ｍＬ単位のウイルス力価は、感染後複数日でＬＡ ＩＦＡによって決定した。結果は、ｐｐ７１ ｍＲＮＡの全てのロットが、ＭＲＣ－５線維芽細胞におけるｐｐ７１欠失ウイルスの産生を良好に補完することができることを示す。その後のｐｐ７１ ｍＲＮＡを、プラスミド鋳型を使用して８０ヌクレオチドのポリ（Ａ）テールで産生した。

【0108】

５．４ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ滴定
ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションプロセスに加えられた変更、並びにｐｐ７１欠失感染細胞溶解物（図１７Ａ～１７Ｃ）における免疫ブロットによって視覚化された陽性ｐｐ７１タンパク質のシグナルを考慮して、トランスフェクションされたｐｐ７１ ｍＲＮＡの量を調べた。以前の実験では、組織培養領域１ｃｍ^２当たり４０～１００ｎｇのｐｐ７１ ｍＲＮＡをトランスフェクトした。図２０は、ｐｐ７１欠失ウイルス（結核欠失：ＴＲ３ ｍｉｒ１２４ ΔＵＬ１２８－１３０ ΔＵＬ１４６－１４７ ΔＵＬ８２ Ａｇ８５Ａ－ＥＳＡＴ－６－Ｒｖ３４０７－Ｒｖ２６２６ｃ－ＲｐｆＡ－ＲｐｆＤ）のＭＯＩ ０．０１での感染と組み合わせた、ＭＲＣ－５線維芽細胞における増加量（２００、５００、及び１０００ｎｇ／ｃｍ^２）のｐｐ７１ ｍＲＮＡをトランスフェクトした後の１６ｄｐｉでの免疫ブロットによる細胞溶解物にけるｐｐ７１タンパク質の発現を示す。ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性細胞対照（レーン１）として使用し、ｐｐ７１欠失ウイルスでＭＯＩ ０．０１を感染させたトランスフェクトされていないＭＲＣ－５線維芽細胞を、陰性ウイルス対照（レーン２）として使用し、ＭＲＣ－５線維芽細胞のＭＯＩ ０．０１でのＷＴ ＴＲ３感染を、陽性対照（レーン３）として使用した。１０００ｎｇ／ｃｍ^２でのｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクションのみの細胞溶解物は、１６ＤＰＩ（１７ＤＰＴ、レーン４）までのｐｐ７１発現を示す。同様に、２００ｎｇ／ｃｍ^２又は５００ｎｇ／ｃｍ^２のいずれかでトランスフェクトし、ｐｐ７１欠失ウイルスでＭＯＩ ０．０１を感染させたＭＲＣ－５線維芽細胞は、１６ＤＰＩ（１７ＤＰＴ）でｐｐ７１タンパク質の発現を示す。

【0109】

ｐｐ７１欠失ウイルスの産生を更に改善するために、５ｎｇ／ｃｍ^２～５００ｎｇ／ｃｍ^２でトランスフェクトされたｐｐ７１ ｍＲＮＡの範囲を比較し、並びにｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ構築物（ＳＳ）をウイルスの５’及び３’ＵＴＲ（ＦＴ）を有する全長構築物と比較して、増殖曲線を作成した（図２１）。ＭＲＣ－５線維芽細胞を、ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（５～５００ｎｇ／ｃｍ^２のＦＴ若しくはＳＳ）又は抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ（１０μＭ）でトランスフェクトし、続いて、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスを感染させ、ＦＦＵ／ｍＬ単位のウイルス力価を、感染後複数日でＬＡ ＩＦＡによって決定した。データは、５ｎｇ／ｃｍ^２のＦＴ ｐｐ７１ ｍＲＮＡをトランスフェクトした場合でも、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡを使用する以前の産生プロセスと比較して、ピーク力価に達するまでの日数が著しく短縮されることを示す。トランスフェクトされるＦＴ ｐｐ７１ ｍＲＮＡの量が１５ｎｇ／ｃｍ^２以下では、ｍＲＮＡの量と相関するピーク力価には遅延があり、ＦＴ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ量が２５ｎｇ／ｃｍ^２を超える場合、増殖曲線は同等である。データはまた、ｓｔａｒｔ－ｔｏ－ｓｔｏｐ ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（ＳＳ）をトランスフェクトした場合、最大５００ｎｇ／ｃｍ^２のピーク力価の量であっても、全長ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（ＦＴ）を使用する場合と比較して遅延することを示し、ウイルス産生のための天然ＵＴＲの利点を実証する。１００ｎｇ／ｃｍ^２の量のｐｐ７１ ｍＲＮＡによるトランスフェクションを、ＨＣＭＶ ｐｐ７１欠失産生プロセスに基づくウイルス増殖曲線動態（図２１）、免疫ブロットによるｐｐ７１タンパク質発現（図１７Ａ～１７Ｃ及び図２０）、並びにＴＣＩＤ５０によるビリオンにパッケージングされたｐｐ７１タンパク質の証拠（表２を参照）に使用した。
表２．ｐｐ７１タンパク質の機能を評価するための比較力価アッセイ。

【表4】

ＬＡ ＩＦＡ力価は、ｐｐ７１相補ｐＢＪ５ＴＡ線維芽細胞で決定される。
^２ＴＣＩＤ５０力価は、非相補初代ＭＲＣ－５線維芽細胞で決定される。

【0110】

５．５ 製造のためのスケールアップ
１００ｎｇ／ｃｍ^２でのｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクション法がＨＹＰＥＲＳｔａｃｋフォーマットに拡張可能であることを確認するために、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－１２又はＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－３６のいずれかで７回の実行を行った。Ｔフラスコで開発されたプロセスに従って、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－１２で３つの増殖曲線を作成した（図２２）。ＨＳ－１２を、播種後３日目にトランスフェクトし、播種後４日目に０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスを感染させた。ＦＦＵ／ｍＬ単位のウイルス力価は、感染後複数日でＬＡ ＩＦＡによって決定した。このフォーマットに続く最初の実験では、播種後３日目のトランスフェクション時点で、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－１２は、７０～７５％コンフルエントにすぎないことが明らかになった。観察された低い持続したピーク力価（１×１０^６ＦＦＵ／ｍＬ未満）に基づいて、トランスフェクション手順を、播種後４日目に変更して、その後の増殖曲線では８５％を超えるコンフルエンスを達成した。

【0111】

播種後４日目又は８５％超のコンフルエンスでトランスフェクトし、播種後５日目に０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスを感染させたＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－１２及びＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ－３６で作成された４つの増殖曲線により、１２～１４ＤＰＩまでにＬＡ ＩＦＡ力価が１×１０^６ＦＦＵ／ｍＬを上回った（図２２）。これは、６．６７×１０３細胞／ｃｍ^２で播種後４日目にトランスフェクションを行った場合、ＨＹＰＥＲＳｔａｃｋ容器に対する１００ｎｇ／ｃｍ^２でのｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクション方法の拡張性を確認した。

【0112】

抗原などの異種遺伝子を発現するために使用されるいくつかのＨＣＭＶベクターでは、目的の遺伝子がＵＬ８２ ＯＲＦを置換する。プロセスの変更（ｐｐ７１ ｍＲＮＡのトランスフェクションによるｐｐ７１欠失ベクターの産生）が、ＵＬ８２（ｐｐ７１）遺伝子座からの抗原の発現に影響を及ぼすかどうかを調べるために、免疫ブロットを行った（図２３）。非相補ＭＲＣ－５線維芽細胞を、１００ｎｇ／ｃｍ^２でｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたベクター５（ＴＲ３ Δ１４６－１４７ Δ１２８－１３０ ΔＵＬ８２ Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１）ウイルスによる０．５のＭＯＩでの感染後、８ＤＰＩで採取し、１７又は２０ＤＰＩのいずれかで採取した。５ｎｇの精製されたｐ２４タンパク質を、陽性対照試料として使用し（ｐ２４、Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１の成分）、ＭＲＣ－５細胞溶解物を、陰性対照試料として使用した（ＭＲＣ－５）。Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１抗原（配列番号１１～１２）の発現は、ｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたベクター５に感染したＭＲＣ－５線維芽細胞溶解物において確認された。

【0113】

５．６ 外因性ｐｐ７１タンパク質の機能
次の一連の実験は、ビリオンにロードされたｐｐ７１ ｍＲＮＡ発現タンパク質が機能的であるかどうかを評価するように設計した。２５、５０、１００、及び２００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡでＭＲＣ－５線維芽細胞をトランスフェクトし、０．０１のＭＯＩでｐｐ７１欠失ウイルスを感染させることによって、４つのウイルスストックを生成した。これらの培養物に感染させるために使用されるウイルスストックは、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡプロセスを用いて産生され、したがって、感染に使用されたビリオンには、ｐｐ７１タンパク質が含有されていなかった。

【0114】

まず、非相補ＭＲＣ－５線維芽細胞を、１０μＭの抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ又は２００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡのいずれかの存在下で増殖したｐｐ７１欠失ウイルスで、ある範囲のＭＯＩにわたって感染させた（図２４Ａ～２４Ｂ）。培養物を、プラークの拡散及び数について監視した。位相画像は、０．０１のＭＯＩで抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡ（上のパネル）又はｐｐ７１ ｍＲＮＡ（下のパネル）のいずれかで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスに感染した非相補ＭＲＣ－５線維芽細胞における１３ＤＰＩでのＣＰＥを示す（図２４Ａ）。１４ＤＰＩで、プラークを視覚的にカウントした。ｐｐ７１ ｍＲＮＡ（２００ｎｇ／ｃｍ^２）の存在下で増殖したウイルスは、より低いＭＯＩでプラーク数が増加した（図２４Ｂ）。

【0115】

同時に、非相補ＭＲＣ－５線維芽細胞における組織培養感染用量５０（ＴＣＩＤ５０）力価アッセイを、２５、５０、１００、又は２００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたウイルスストックを使用して、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡプロセスで産生されたウイルスストック並びにＷＴ ＴＲ３と比較して評価した（表２）。ＴＣＩＤ５０力価を、ｐｐ７１相補ＢＪ－５ＴＡ線維芽細胞株における後期抗原免疫蛍光アッセイ（ＴＭＤ－ＱＣ－００６１）からの力価と比較した。力価アッセイ間の対数差は、トランスフェクトされたｐｐ７１ ｍＲＮＡの量が低減するにつれて、機能的相補性も低減することを示す。２５ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたウイルスストックの対数差は、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡで産生されたウイルスストックの対数差（＞２ｌｏｇ）により類似しているが、少なくとも１００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたウイルスストックの対数差は、２ｌｏｇ未満である。

【0116】

ＴＣＩＤ５０アッセイの結果を更に試験するために、ＤＡＸＸ抗ｓｉＲＮＡで産生された２つのウイルス及び１００ｎｇ／ｃｍ^２のｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生された２つのウイルスについて、５回の反復ＴＣＩＤ５０を行った。以下の２つのベクターは、ＴＢを欠失していた：ＴＲ３ ｍｉｒ１２４ ΔＵＬ１２８－１３０ ΔＵＬ１４６－１４７ ΔＵＬ８２ Ａｇ８５Ａ－ＥＳＡＴ－６－Ｒｖ３４０７－Ｒｖ２６２６ｃ－ＲｐｆＡ－ＲｐｆＤ及びベクター２：ＴＲ３ Δ１４６－１４７ Δ１２８－１３０ ΔＵＬ８２ Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１ ΔＵＬ１８。非相補ＭＲＣ－５線維芽細胞におけるＴＣＩＤ５０と、ｐｐ７１相補ＢＪ５ＴＡ線維芽細胞株を使用する現在のＬＡ ＩＦＡとの間の平均力価を比較した。ｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスでは、非相補ＴＣＩＤ５０力価は、相補ＬＡ ＩＦＡよりも１ｌｏｇ未満低く、ＷＴ ＴＲ３に類似していた（表１を参照）。これは、機能的なｐｐ７１がビリオンに組み込まれていることを示唆している。対照的に、抗ＤＡＸＸ ｓｉＲＮＡで産生されたｐｐ７１欠失ウイルスの非相補ＴＣＩＤ５０力価は、相補ＬＡ ＩＦＡ力価よりも２ｌｏｇ超低かった。これは、機能的なｐｐ７１の欠如を示している。これらの結果は、この比較力価アッセイを使用して、ｐｐ７１ ｍＲＮＡで産生されたウイルスストックにおけるｐｐ７１タンパク質の機能を確認することができることを示唆している。ｐｐ７１産生ＴＢ欠失のＴＣＩＤ５０力価の範囲は、３．５×１０^５～７．４×１０^５ＦＦＵ／ｍＬであり、ｐｐ７１産生ベクター２のＴＣＩＤ５０力価の範囲は、４．１×１０５～７．４×１０^５ＦＦＵ／ｍＬであった。ＤＡＸＸ産生ＴＢ欠失のＴＣＩＤ５０力価の範囲は、８．７×１０^３～１．１×１０^４ＦＦＵ／ｍＬであり、ＤＡＸＸ産生ベクター２のＴＣＩＤ５０力価の範囲は、１．２×１０^３～１．９×１０^３ＦＦＵ／ｍＬであった。

【0117】

セクション５．７ 免疫ブロットによるビリオンｐｐ７１タンパク質の検出
一連の実験を行って、ＨＣＭＶベクタービリオン中の外因性ｐｐ７１タンパク質を検出するための免疫ブロットアッセイの対照及び条件を見出した。これまでのところ、免疫ブロットによって検出されたビリオンｐｐ７１タンパク質は、ｐｐ７１ ｍＲＮＡによるＭＲＣ－５線維芽細胞のトランスフェクション後の超遠心分離によって、ビリオンでペレット化された細胞膜断片又は小胞と区別することができなかった。ｐｐ７１タンパク質のビリオンへの組み込みを確認するために、超遠心分離された非感染トランスフェクション対照試料を作製するためにいくつかの試みを行った。

【0118】

感染していないｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクトされたＭＲＣ－５単層から放出されたタンパク質は無視できるほどであった。３つの凍結／解凍サイクルを使用して、感染した溶解ＭＲＣ－５単層を模倣した。免疫ブロット分析の前に、ビリオンを単離するための代替アプローチを開発した。

【0119】

２ステップのスクロース勾配を使用して、免疫ブロットによるｐｐ７１タンパク質のアッセイのためのトランスフェクション対照試料及び試料とともにＴフラスコ産生プロセスからビリオンを単離した（Ｄａｉ ２０１４）。

【0120】

ｐｐ７１ ｍＲＮＡトランスフェクション対照の勾配精製溶解物を、Ｔフラスコでのｐｐ７１ ｍＲＮＡ産生プロセスに従うが、感染を省略することによって得た。ＤＰＩ１４で、培地中の単層を掻き取り、回収し、３回の凍結／解凍サイクルに供した。Ｔフラスコでのｐｐ７１ ｍＲＮＡ産生プロセスに従って、感染した試料を得て、ＤＰＩ１４で、上清を細胞ペレットとは別に回収した。勾配に十分な材料をロードすることができるように、試料タイプごとに３つのＴ１５０を組み合わせた。両方の上清試料を、５，０００×ｇで１５分間の遠心分離によって清澄化した。清澄化した上清を、２１，０００ＲＰＭで１５℃で１時間超遠心分離し、ｐＨ７．４の２ｍＬのＰＢＳに再懸濁した。

【0121】

スクロース勾配プロトコールは、以下のとおりであった：ＳＷ４１ Ｔｉ Ｂｅｃｋｍａｎウルトラローターにおいて、５ｍＬのＰＢＳ中の５０％スクロースを、５ｍＬのＰＢＳ中の１５％スクロースでオーバーレイした。次に、２ｍＬのＰＢＳ中の各試料タイプをオーバーレイした。試料を、１５℃で１時間、２１，０００ＲＰＭでスピンし、超遠心分離の減速をコーストに設定した。スクロース層間の界面における感染した試料勾配において２つのバンドが見られた。下のバンドは上のバンドよりも狭く、バンドが互いに近すぎて、別々に回収することがでなかった。上のバンドはビリオンをより多く含有すると予測される一方、下のバンドはより密なボディを含有する可能性が高いが、両方のバンドの粒子の大部分は、ＤＮＡ充填カプシドを有するビリオンであった可能性が高い（Ｄａｉ ２０１４）。視覚的に、トランスフェクション対照の勾配精製試料には１つのバンドが存在し、スクロース層の界面にあった。各勾配から約１ｍＬを回収し、ＰＢＳで１２ｍＬの総体積に希釈した。試料を濃縮するための最終スピンを、１５℃で１時間、２１，０００ＲＰＭでＳＷ４１ Ｔｉにおいて行った。ペレットを、１００ｕＬの溶解緩衝液に再懸濁した。

【0122】

免疫ブロットは、トランスフェクションのみの細胞溶解物対照中にｐｐ７１タンパク質が存在することを示した（図２５、レーン３）。いくらかのタンパク質分解が観察され、３回の凍結／解凍手順に起因する可能性があった。トランスフェクションのみの勾配精製溶解物対照には、ｐｐ７１タンパク質は存在しなかった（図２５、レーン４）。以前の免疫ブロットでは、超遠心分離した対照試料のｐｐ７１タンパク質が見えた。超遠心分離前に清澄化速度を上げると、上清からより多くの細胞デブリが除去される可能性がある。

【0123】

清澄化速度を１０，０００×ｇに上げて、勾配免疫ブロットを繰り返した（データ図示せず）。これにより、対照トランスフェクションのみの勾配精製試料から回収される総タンパク質が少なくなった。これらの実験は、ｐｐ７１がビリオンに組み込まれたという証拠を提供しなかったが、ビリオンからの細胞デブリの分離を最適化する、かつ／又は代替アッセイを使用することで、更なる情報を提供することができる。

【0124】

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【0125】

配列
配列番号１（ＵＬ８２遺伝子－ヒトヘルペスウイルス５株ＴＲ（ＧｅｎＢａｎｋ受託番号ＫＦ０２１６０５．１：１１８８１１－１２０４９０））
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配列番号２（外被タンパク質ｐｐ７１－ヒトベータヘルペスウイルス５（ＧｅｎＢａｎｋ受託番号ＡＧＬ９６６７１．１））
ＭＳＱＡＳＳＳＰＧＥＧＰＳＳＥＡＡＡＩＳＥＡＥＡＡＳＧＳＦＧＲＬＨＣＱＶＬＲＬＩＴＮＶＥＧＧＳＬＥＡＧＲＬＲＬＬＤＬＲＴＮＩＥＶＳＲＰＳＶＬＣＣＦＱＥＮＫＳＰＨＤＴＶＤＬＴＤＬＮＩＫＧＲＣＶＶＧＥＲＤＲＬＬＶＤＬＮＮＦＧＰＲＲＬＴＰＧＳＥＮＮＴＶＳＶＬＡＦＡＬＰＬＤＲＶＰＶＳＧＬＨＬＦＱＳＱＲＲＧＧＥＥＮＲＰＲＭＥＡＲＡＩＩＲＲＴＡＨＨＷＡＶＲＬＴＶＴＰＮＷＲＲＲＴＤＳＳＬＥＡＧＱＩＦＶＳＱＦＡＦＲＡＧＡＩＰＬＴＬＶＤＡＬＥＱＬＡＣＳＤＰＮＴＹＩＨＫＴＥＴＤＥＲＧＱＷＩＭＬＦＬＨＨＤＳＰＨＰＰＴＳＶＦＬＨＦＳＶＹＴＨＲＡＥＶＶＡＲＨＮＰＹＰＨＬＲＲＬＰＤＮＧＦＱＬＬＩＰＫＳＦＴＬＴＲＩＨＰＥＹＩＶＱＩＱＮＡＦＥＴＮＱＴＨＤＴＩＦＦＰＥＮＩＰＧＶＳＩＥＡＧＰＬＰＤＲＶＲＩＴＬＲＶＴＬＴＧＤＱＡＶＨＬＥＨＲＱＰＬＧＲＩＨＦＦＲＲＧＦＷＴＬＴＰＧＫＰＤＫＩＫＲＰＱＶＱＬＲＡＧＬＦＰＲＳＤＶＶＲＧＡＶＳＥＦＬＰＱＳＰＧＬＰＰＴＥＥＥＥＥＥＥＥＥＤＤＥＤＤＬＳＳＴＰＴＰＴＰＬＳＥＡＭＦＡＧＦＥＥＡＳＧＤＥＤＳＤＴＱＡＧＬＳＲＡＬＩＬＴＧＱＲＲＲＳＧＮＮＧＡＬＴＬＶＩＰＳＷＨＶ
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配列番号３（外被タンパク質ｐｐ７１－ヒトベータヘルペスウイルス５（ＵｎｉＰｒｏｔＫＢ－Ｒ４ＳＨ９２））
ＭＳＱＡＳＳＳＰＧＥＧＰＳＳＥＡＡＡＩＳＥＡＥＡＡＳＧＳＦＧＲＬＨＣＱＶＬＲＬＩＴＮＶＥＧＧＳＬＥＡＧＲＬＲＬＬＤＬＲＴＮＩＥＶＳＲＰＳＶＬＣＣＦＱＥＮＫＳＰＨＤＴＶＤＬＴＤＬＮＩＫＧＲＣＶＶＧＥＲＤＲＬＬＶＤＬＮＮＦＧＰＲＲＬＴＰＧＳＥＮＮＴＶＳＶＬＡＦＡＬＰＬＤＲＶＰＶＳＧＬＨＬＦＱＳＱＲＲＧＧＥＥＮＲＰＲＭＥＡＲＡＩＩＲＲＴＡＨＨＷＡＶＲＬＴＶＴＰＮＷＲＲＲＴＤＳＳＬＥＡＧＱＩＦＶＳＱＦＡＦＲＡＧＡＩＰＬＴＬＶＤＡＬＥＱＬＡＣＳＤＰＮＴＹＩＨＫＴＥＴＤＥＲＧＱＷＩＭＬＦＬＨＨＤＳＰＨＰＰＴＳＶＦＬＨＦＳＶＹＴＨＲＡＥＶＶＡＲＨＮＰＹＰＨＬＲＲＬＰＤＮＧＦＱＬＬＩＰＫＳＦＴＬＴＲＩＨＰＥＹＩＶＱＩＱＮＡＦＥＴＮＱＴＨＤＴＩＦＦＰＥＮＩＰＧＶＳＩＥＡＧＰＬＰＤＲＶＲＩＴＬＲＶＴＬＴＧＤＱＡＶＨＬＥＨＲＱＰＬＧＲＩＨＦＦＲＲＧＦＷＴＬＴＰＧＫＰＤＫＩＫＲＰＱＶＱＬＲＡＧＬＦＰＲＳＤＶＶＲＧＡＶＳＥＦＬＰＱＳＰＧＬＰＰＴＥＥＥＥＥＥＥＥＥＤＤＥＤＤＬＳＳＴＰＴＰＴＰＬＳＥＡＭＦＡＧＦＥＥＡＳＧＤＥＤＳＤＴＱＡＧＬＳＲＡＬＩＬＴＧＱＲＲＲＳＧＮＮＧＡＬＴＬＶＩＰＳＷＨＶＦＡＳＬＤＤＬＶＰＬＴＶＳＶＱＨＡＡＬＲＰＴＳＹＬＲＳＤＭＤＧＤＶＲＴＡＡＤＩＳＳＴＬＲＳＶＰＡＰＲＰＳＰＩＳＴＡＳＴＳＳＴＰＲＳＲＰＲＩ
配列番号４（ｐｐ７１構築物Ｂ－全長（ＦＴ））
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配列番号５（ｐｐ７１構築物Ｂ．２－全長（ＦＴ））
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配列番号６（ｐｐ７１構築物Ｂ．３－全長（ＦＴ））
ＧＣＣＡＣＣＣＧＣＣＧＣＧＣＡＣＧＣＧＣＵＵＡＡＧＡＣＧＡＣＵＣＵＡＵＡＡＡＡＡＣＣＣＡＣＧＵＣＣＡＣＵＣＡＧＡＣＡＣＧＣＧＡＣＵＵＵＵＧＧＧＣＧＣＣＡＣＡＣＣＵＧＵＣＧＣＣＧＣＵＧＣＵＡＵＡＵＵＵＧＣＧＡＣＡＧＵＵＧＣＣＧＧＡＡＣＣＣＵＵＣＣＣＧＡＣＣＵＣＣＣＡＣＧＡＡＧＡＣＣＣＧＵＵＣＡＣＣＵＵＵＧＣＧＣＡＵＣＣＣＣＵＧＡＣＣＣＵＣＣＣＣＣＣＡＵＣＣＣＧＣＣＵＵＣＧＣＡＡＵＧＵＣＵＣＡＧＧＣＡＵＣＧＵＣＣＵＣＧＣＣＣＧＧＵＧＡＧＧＧＡＣＣＣＵＣＧＵＣＧＧＡＡＧＣＧＧＣＣＧＣＧＡＵＣＡＧＣＧＡＧＧＣＣＧＡＡＧＣＣＧＣＣＡＧＣＧＧＣＡＧＣＵＵＵＧＧＵＣＧＣＣＵＧＣＡＣＵＧＣＣＡＧＧＵＧＣＵＵＣＧＧＣＵＣＡＵＣＡＣＣＡＡＣＧＵＧＧＡＡＧＧＣＧＧＣＵＣＧＣＵＧＧＡＡＧＣＣＧＧＵＣＧＵＣＵＧＣＧＡＣＵＣＣＵＧＧＡＣＣＵＧＣＧＵＡＣＣＡＡＣＡＵＡＧＡＧＧＵＧＡＧＣＣＧＡＣＣＣＵＣＧＧＵＵＣＵＣＵＧＣＵＧＵＵＵＵＣＡＧＧＡＧＡＡＣＡＡＡＵＣＵＣＣＧＣＡＣＧＡＣＡＣＣＧＵＡＧＡＣＣＵＧＡＣＣＧＡＣＣＵＡＡＡＣＡＵＣＡＡＧＧＧＣＣＧＣＵＧＣＧＵＧＧＵＧＧＧＣＧＡＡＣＧＧＧＡＣＣＧＡＣＵＧＣＵＧＧＵＧＧＡＣＣＵＣＡＡＣＡＡＣＵＵＵＧＧＣＣＣＡＣＧＡＣＧＣＣＵＧＡＣＧＣＣＡＧＧＣＵＣＡＧＡＡＡＡＣＡＡＣＡＣＧＧＵＣＵＣＧＧＵＧＣＵＧＧＣＣＵＵＵＧＣＧＣＵＧＣＣＧＣＵＡＧＡＣＣＧＣＧＵＧＣＣＣＧＵＵＡＧＣＧＧＡＣＵＧＣＡＣＣＵＣＵＵＵＣＡＧＡＧＣＣＡＧＣＧＧＣＧＣＧＧＣＧＧＣＧＡＡＧＡＡＡＡＵＣＧＧＣＣＧＣＧＡＡＵＧＧＡＧＧＣＧＣＧＣＧＣＣＡＵＣＡＵＣＣＧＣＣＧＣＡＣＧＧＣＵＣＡＣＣＡＣＵＧＧＧＣＣＧＵＧＣＧＡＣＵＧＡＣＣＧＵＧＡＣＧＣＣＧＡＡＣＵＧＧＣＧＣＣＧＣＡＧＡＡＣＣＧＡＣＡＧＣＡＧＵＵＵＧＧＡＧＧＣＡＧＧＧＣＡＧＡＵＣＵＵＵＧＵＣＡＧＣＣＡＧＵＵＣＧＣＣＵＵＵＣＧＣＧＣＣＧＧＣＧＣＣＡＵＣＣＣＧＣＵＧＡＣＧＣＵＧＧＵＡＧＡＣＧＣＣＣＵＧＧＡＧＣＡＧＣＵＧＧＣＣＵＧＵＵＣＧＧＡＣＣＣＵＡＡＣＡＣＧＵＡＣＡＵＣＣＡＣＡＡＡＡＣＧＧＡＧＡＣＧＧＡＣＧＡＡＣＧＡＧＧＣＣＡＡＵＧＧＡＵＣＡＵＧＣＵＧＵＵＵＣＵＧＣＡＵＣＡＣＧＡＣＵＣＡＣＣＧＣＡＣＣＣＧＣＣＧＡＣＣＡＧＣＧＵＧＵＵＵＣＵＧＣＡＣＵＵＵＵＣＧＧＵＵＵＡＣＡＣＧＣＡＵＣＧＣＧＣＣＧＡＧＧＵＧＧＵＧＧＣＧＣＧＡＣＡＣＡＡＵＣＣＧＵＡＣＣＣＧＣＡＣＣＵＡＣＧＡＣＧＣＵＵＧＣＣＧＧＡＣＡＡＣＧＧＣＵＵＣＣＡＧＣＵＧＵＵＧＡＵＵＣＣＣＡＡＡＡＧＵＵＵＵＡＣＧＣＵＧＡＣＧＣＧＣＡＵＡＣＡＵＣＣＣＧＡＧＵＡＣＡＵＣＧＵＧＣＡＧＡＵＣＣＡＧＡＡＵＧＣＵＵＵＣＧＡＡＡＣＣＡＡＵＣＡＧＡＣＵＣＡＣＧＡＣＡＣＣＡＵＣＵＵＵＵＵＣＣＣＧＧＡＡＡＡＣＡＵＣＣＣＧＧＧＣＧＵＣＵＣＣＡＵＡＧＡＡＧＣＣＧＧＣＣＣＧＣＵＡＣＣＣＧＡＵＣＧＵＧＵＧＣＧＡＡＵＣＡＣＣＣＵＣＣＧＣＧＵＣＡＣＧＣＵＧＡＣＣＧＧＣＧＡＣＣＡＧＧＣＣＧＵＵＣＡＵＵＵＧＧＡＡＣＡＣＣＧＡＣＡＧＣＣＧＣＵＡＧＧＣＣＧＣＡＵＣＣＡＣＵＵＵＵＵＣＣＧＣＣＧＵＧＧＧＵＵＵＵＧＧＡＣＵＣＵＣＡＣＡＣＣＣＧＧＵＡＡＡＣＣＧＧＡＣＡＡＡＡＵＣＡＡＧＣＧＵＣＣＣＣＡＧＧＵＧＣＡＧＣＵＧＣＧＣＧＣＣＧＧＵＣＵＣＵＵＵＣＣＡＣＧＧＡＧＣＧＡＣＧＵＣＧＵＧＣＧＣＧＧＣＧＣＣＧＵＣＵＣＣＧＡＧＵＵＵＣＵＣＣＣＧＣＡＧＵＣＣＣＣＣＧＧＡＵＵＡＣＣＡＣＣＣＡＣＣＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡＣＧＡＣＧＡＡＧＡＵＧＡＣＣＵＣＵＣＣＵＣＣＡＣＡＣＣＧＡＣＧＣＣＧＡＣＣＣＣＣＣＵＧＵＣＣＧＡＡＧＣＣＡＵＧＵＵＵＧＣＣＧＧＣＵＵＣＧＡＧＧＡＧＧＣＣＡＧＣＧＧＣＧＡＣＧＡＧＧＡＣＵＣＧＧＡＣＡＣＣＣＡＡＧＣＣＧＧＡＣＵＧＵＣＣＣＧＧＧＣＡＣＵＧＡＵＣＣＵＧＡＣＣＧＧＡＣＡＡＡＧＡＣＧＵＣＧＡＡＧＣＧＧＵＡＡＣＡＡＣＧＧＧＧＣＵＣＵＣＡＣＧＣＵＣＧＵＣＡＵＣＣＣＣＵＣＧＵＧＧＣＡＣＧＵＣＵＵＵＧＣＧＡＧＣＣＵＵＧＡＣＧＡＣＵＵＧＧＵＡＣＣＡＵＵＡＡＣＧＧＵＧＡＧＣＧＵＧＣＡＧＣＡＣＧＣＣＧＣＡＵＵＡＣＧＡＣＣＵＡＣＣＵＣＵＵＡＵＣＵＧＣＧＣＡＧＣＧＡＣＡＵＧＧＡＣＧＧＣＧＡＣＧＵＧＣＧＵＡＣＣＧＣＧＧＣＡＧＡＣＡＵＣＡＧＣＡＧＣＡＣＧＵＵＧＣＧＧＵＣＣＧＵＧＣＣＣＧＣＧＣＣＡＣＧＡＣＣＣＵＣＡＣＣＣＡＵＣＡＧＣＡＣＣＧＣＵＵＣＣＡＣＵＵＣＣＡＧＣＡＣＣＣＣＡＣＧＣＡＧＵＣＧＡＣＣＣＣＧＣＡＵＣＵＡＧＡＧＡＧＡＧＡＣＵＵＣＵＵＵＧＵＵＵＵＵＣＣＣＣＣＧＣＧＵＧＵＵＵＵＵＣＣＣＡＵＵＣＣＣＵＧＵＡＵＵＵＡＵＵＵＣＵＡＡＡＵＡＡＵＡＡＡＡＡＣＡＣＡＧＡＧＡＣＧＵＵＧＡＵＡＡＵＡＡＣＣＧＣＡＧＵＧＵＧＣＵＵＵＡＵＵＡＧＧＧＵＡＵＣＡＣＧＧＵＧＵＡＧＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＧＡＧＡＧＧＧＡＡＡＣＣＣＵＡＡＡＵＡＵＡＧＣＧＵＣＵＣＵＣ
配列番号７（ｐｐ７１構築物Ｃ－最初期（ＩＥ１））
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配列番号８（ｐｐ７１構築物Ｄ－短鎖）
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配列番号９（ｐｐ７１構築物Ｅ－ｐｐ６５）
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配列番号１０（ｐｐ７１構築物Ｆ－終止ｐｐ６５）
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配列番号１１（Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１、ＤＮＡ）
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配列番号１２（Ｍ保存ｇａｇ／ｎｅｆ／ｐｏｌ融合エピセンサス１、タンパク質）
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配列番号１３（Ａｇ８５Ａ－ＥＳＡＴ－６－Ｒｖ３４０７－Ｒｖ２６２６ｃ－ＲｐｆＡ－ＲｐｆＤ）
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配列番号１４（ｐｐ７１構築物Ｂ－全長（ＦＴ）＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
ＡＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＡＡＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐｐｐＧＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＡｐＡｐｐｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｐＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＧＡＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐｐｐＧＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧｐＧＧＡＡＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｐＡＧＡＧＧｐＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｐｍ５ｃＡＧＧＡＧＡＡｍ５ｃＡＡＡｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＡＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＧＧｐＧＧＧｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧＧｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃｐｐｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡＡＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐＡＧｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＡＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡＡＧＡＡＡＡｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡＡｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｐｐｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＡＧＧＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧｐＡＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡＡＡｍ５ｃＧＧＡＧＡｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐＧＧＡｐｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｍ５ｃＧＧｐｐｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧｐＧＧｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｐｐＧＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡＡＧｐｐｐｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧＡＡｐＧｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｐＡＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＧｐＧｐＧｍ５ｃＧＡＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｐｐｐＧＧＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＧＧｐｐｐｐＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＡｐｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｐｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｐｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＡＧＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｐＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐＧＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐＡＡｍ５ｃＧＧｐＧＡＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐＡｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｐＧＧＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｐＧｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐＡＧＡＧＡＧＡＧＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐＡｐｐｐＡｐｐｐｍ５ｃｐＡＡＡｐＡＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＧＡＧＡｍ５ｃＧｐｐＧＡｐＡＡｐＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐＧｐＧｍ５ｃｐｐｐＡｐｐＡＧＧＧｐＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐＧｐＡＧＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＧＡＧＡＧＧＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｐＡｐＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡＡ
配列番号１５（ｐｐ７１構築物Ｂ．２－全長（ＦＴ）＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
Ｇｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＡＡＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐｐｐＧＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＡｐＡｐｐｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｐＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＧＡＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐｐｐＧＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧｐＧＧＡＡＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｐＡＧＡＧＧｐＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｐｍ５ｃＡＧＧＡＧＡＡｍ５ｃＡＡＡｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＡＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＧＧｐＧＧＧｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧＧｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃｐｐｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡＡＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐＡＧｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＡＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡＡＧＡＡＡＡｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡＡｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｐｐｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＡＧＧＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧｐＡＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡＡＡｍ５ｃＧＧＡＧＡｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐＧＧＡｐｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｍ５ｃＧＧｐｐｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧｐＧＧｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｐｐＧＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡＡＧｐｐｐｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧＡＡｐＧｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｐＡＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＧｐＧｐＧｍ５ｃＧＡＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｐｐｐＧＧＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＧＧｐｐｐｐＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＡｐｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｐｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｐｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＡＧＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｐＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐＧＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐＡＡｍ５ｃＧＧｐＧＡＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐＡｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｐＧＧＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｐＧｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐＡＧＡＧＡＧＡＧＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐＡｐｐｐＡｐｐｐｍ５ｃｐＡＡＡｐＡＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＧＡＧＡｍ５ｃＧｐｐＧＡｐＡＡｐＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐＧｐＧｍ５ｃｐｐｐＡｐｐＡＧＧＧｐＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐＧｐＡＧＡＡＡＡＡＡＡＡＡＧＡＧＡＧＧＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｐＡｐＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡＧｐＡＧＧＡＡＧ
配列番号１６（ｐｐ７１構築物Ｂ．３－全長（ＦＴ）＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
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配列番号１７（ｐｐ７１構築物Ｃ－最初期（ＩＥ１）＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
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配列番号１８（ｐｐ７１構築物Ｄ－短鎖＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
ＡＧＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＡｐＡｐｐｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｐＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＧＡＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐｐｐＧＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧｐＧＧＡＡＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｐＡＧＡＧＧｐＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｐｍ５ｃＡＧＧＡＧＡＡｍ５ｃＡＡＡｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＡＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＧＧｐＧＧＧｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧＧｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃｐｐｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡＡＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐＡＧｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＡＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡＡＧＡＡＡＡｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡＡｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｐｐｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＡＧＧＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧｐＡＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡＡＡｍ５ｃＧＧＡＧＡｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐＧＧＡｐｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｍ５ｃＧＧｐｐｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧｐＧＧｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｐｐＧＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡＡＧｐｐｐｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧＡＡｐＧｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｐＡＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＧｐＧｐＧｍ５ｃＧＡＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｐｐｐＧＧＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＧＧｐｐｐｐＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＡｐｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｐｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｐｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＡＧＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｐＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐＧＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐＡＡｍ５ｃＧＧｐＧＡＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐＡｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｐＧＧＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｐＧｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐＡＧＡＧＡＧＡＧＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐＡｐｐｐＡｐｐｐｍ５ｃｐＡＡＡｐＡＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＧＡＧＡｍ５ｃＧｐｐＧＡｐＡＡｐＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡＧｐＡＧＧＡＡＧ
配列番号１９（ｐｐ７１構築物Ｅ－ｐｐ６５＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
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配列番号２０（ｐｐ７１構築物Ｆ－終止ｐｐ６５＋ｐｓｅｕｄｏＵ／５ｍｅＣ）
ＡＧＧＡｍ５ｃＡＧＡＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧｐＧｐｐＧＧＧＡＡＡｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｐＡＧＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｐＡｍ５ｃＧＧＧＧｐｐＡＡＡＡｍ５ｃＡＡＡＡＡＡＡＡｐｍ５ｃＧＧｐＧＧｐＧＧｐＧｐＧｐＧｍ５ｃｐＧＧＧＧｐＧｐＧＧｐＧＡｍ５ｃＧＧｐＧＧＧＧｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｐｐｐｐｐｐＧｐＡＡｐＡＡＡＡＡＡＡＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡｐＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｐｐＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐＧｐＧｐＡＧＡＡｍ５ｃＧｐｐｐｐｐＡｐｐｐｍ５ｃＧＧＧｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｐｐＧＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐＧｐＡＡＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡＡＧＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｐＧＧＡＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡｐＡＧｐＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｐＧＧＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐｐｍ５ｃＧＧＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｐＧＡＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｐｐｐＡＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＧＧＧｐＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧｐＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｐｐｐＡｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡＧＧｐＧＧＡＧＡＡｍ５ｃＧｐＧｐｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｐｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃｐＡｐＧｐＧｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡＧＡｐＧｍ５ｃｐＧＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｐＧＡｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃＡＧＡｐＧｐＧＧｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧＧＡｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐＧＧＡＡＡＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐＡｍ５ｃｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧＧＡｍ５ｃＧｐＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＧＧｐＧｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃｐＧＧｐｐｐＧｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧＧＡＧＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧＡｐＧｍ５ｃＡＧＧｐＧＡｐＡＧＧｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡＡＧＧｐＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡＧｐｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧＡＧＧＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐＡｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｐＧＧＡＡＧＡＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧＡｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｐＡｍ５ｃＧＧｐＧｐｐＧｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡＡＡｐＡｐＧＡｐＡＡｐｍ５ｃＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡＡＧＡｐｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃｐＧＧＡｐＧｐＧＧｍ５ｃｐｐｐｐＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃＡｐｐｐｐＧＧＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧＡＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＧｐＡＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｐＧＡｐＧＡＡｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡＧＧｐＡｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃＧＡｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＧＡＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡＧｐＡｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃＧＡｐＡｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧｐＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐＡｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧＧｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃｐｐＧＡＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＧＧＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧＡｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＡＧＡＡｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧＧｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＧｐｐＡｐＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐＡＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧＡＧＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＧＧＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＡＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧＧｐＧＧｍ５ｃｐＡｍ５ｃＧＧｐｐｍ５ｃＡＧＧＧｐｍ５ｃＡＧＡＡｐｍ５ｃｐＧＡＡＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧＡＧｐｐｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐＧＧＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡｐｐＧＧＡＡＧＧｍ５ｃＧｐＡｐＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＡＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡＡＡＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧＡＧＧｐｐＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＡＡＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐｐｐＧＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＡｐＡｐｐｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＡＡｐＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＧＡＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐｐｐＧＧｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧｐＧＧＡＡＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｐＡＧＡＧＧｐＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｐｍ５ｃＡＧＧＡＧＡＡｍ５ｃＡＡＡｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＡＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｐＧＧｐＧＧＧｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃｐＧＧｐＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃｐｐｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧＡＡＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧｐＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐＡＧｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＡＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡＡＧＡＡＡＡｐｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡＡｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｐｐｐＧＧＡＧＧｍ５ｃＡＧＧＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＧｐＡＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧＧＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡＡＡｍ５ｃＧＧＡＧＡｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＧＡＡｍ５ｃＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐＧＧＡｐｍ５ｃＡｐＧｍ５ｃｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｍ５ｃＧＧｐｐｐＡｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧｐＧＧｐＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｐｐＧＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＡＡＧｐｐｐｐＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧＡＡｐＧｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＡＡｐｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ
５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡＡＡＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｐＡＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＡｐｍ５ｃＧｐＧｐＧｍ５ｃＧＡＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｐｍ５ｃＡｐｐｐＧＧＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧＧＧｐｐｐｐＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＡｐｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＧＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧｐｐｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｐｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＡＧＡｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＡｐＧｐｐｐＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃＧＡＧＧＡＧＧｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧＡＧＧＡｍ５ｃｐｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡＡＧｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃｐＧｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃｐＧＡｐｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡｍ５ｃｍ５ｃＧＧＡｍ５ｃＡＡＡＧＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃＧＡＡＧｍ５ｃＧＧｐＡＡｍ５ｃＡＡｍ５ｃＧＧＧＧｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐｍ５ｃＡｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＧｐＧＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｐｐＧｍ５ｃＧＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐｐＧＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｐｐＧＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐＡＡｍ５ｃＧＧｐＧＡＧｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｐＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｐＡｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃｐｐＡｐｍ５ｃｐＧｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＡｐＧＧＡｍ５ｃＧＧｍ５ｃＧＡｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃＧｐＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧＧｍ５ｃＡＧＡｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃＧｐｐＧｍ５ｃＧＧｐｍ５ｃｍ５ｃＧｐＧｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｍ５ｃＡＧｍ５ｃＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐｍ５ｃＧＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡｐｍ５ｃｐＡＧＡＧＡＧＡＧＡｍ５ｃｐｐｍ５ｃｐｐｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＧｐＧｐｐｐｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃＡｐｐｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＧｐＡｐｐｐＡｐｐｐｍ５ｃｐＡＡＡｐＡＡｐＡＡＡＡＡｍ５ｃＡｍ５ｃＡＧＡＧＡｍ５ｃＧｐｐＧＡｐＡＡｐＡＡｍ５ｃｍ５ｃＧｍ５ｃＡＧｐＧｐＧｍ５ｃｐｐｐＡｐｐＡＧＧＧｐＡｐｍ５ｃＡｍ５ｃＧＧｐＧｐＡＧＡＡＡＡＡＡＡＡＡＧＡＧＡＧＧＧＡＡＡｍ５ｃｍ５ｃｍ５ｃｐＡＡＡｐＡｐＡＧｍ５ｃＧｐｍ５ｃｐｍ５ｃｐｍ５ｃＡＧｍ５ｃｍ５ｃｐＧＡＧｐＡＧＧＡＡＧ
配列番号２１（ｐｐ７１構築物Ｂ－全長（ＦＴ）＋５ｍｏＵ）
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配列番号２２（ｐｐ７１構築物Ｂ．２－全長（ＦＴ）＋５ｍｏＵ）
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配列番号２３（ｐｐ７１構築物Ｂ．３－全長（ＦＴ）＋５ｍｏＵ）
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配列番号２４（ｐｐ７１構築物Ｃ－最初期（ＩＥ１）＋５ｍｏＵ）
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配列番号２５（ｐｐ７１構築物Ｄ－ショート＋５ｍｏＵ）
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配列番号２６（ｐｐ７１構築物Ｅ－ｐｐ６５＋５ｍｏＵ）
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配列番号２７（ｐｐ７１構築物Ｆ－終止ｐｐ６５＋５ｍｏＵ）
ＡＧＧＡＣＡＧＡＧＧＡＣＣＣｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＧＡＡＡＣＧＧＡＣＡＣｍｏ５ｕＡＧＧＣＧｍｏ５ｕＣＣＧＣＧＣＧＡｍｏ５ｕＡＣＧＧＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＡＡＡＣＡＡＡＡＡＡＡＡｍｏ５ｕＣＧＧｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＧＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＡＣＧＧｍｏ５ｕＧＧＧＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＡＡｍｏ５ｕＡＡＡＡＡＡＡＧＡＣＡＣｍｏ５ｕＣＡＡｍｏ５ｕＡＡｍｏ５ｕＣＣＧＣＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＡＧＡＡＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＧＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＣＧＣＣｍｏ５ｕＧＣＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＡＡＧＧＣＧＧＣＧＧＣＣＧＣＡＡＡＧＧＧＣＧＣＧＣＣＧＣｍｏ５ｕＣＡＧｍｏ５ｕＣＧＣＣｍｏ５ｕＡＣＡＣＣＣＧｍｏ５ｕＡＣＧＣＧＣＡＧＧＣＡＧＣＡｍｏ５ｕＧＧＡＧｍｏ５ｕＣＧＣＧＣＧＧｍｏ５ｕＣＧＣＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＣＣＧＡＡｍｏ５ｕＡＧｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕＣＣＧｍｏ５ｕＡＣｍｏ５ｕＧＧＧｍｏ５ｕＣＣＣＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＧＧＧＣＡＣＧｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＡＡＡＧＣＣＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＧｍｏ５ｕＣＧＣＧＧＣＧＡＣＡＣＧＣＣＧＧｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＣＣＧＣＡＣＧＡＧＡＣＧＣＧＡＣｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＧＣＡＧＡＣＧＧＧｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＣＣＡＣＧｍｏ５ｕＡＣＧＣＧｍｏ５ｕＧＡＧＣＣＡＧＣＣＣｍｏ５ｕＣＧＣｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＧＣＡＧｍｏ５ｕＡＣＡＣＧＣＣＣＧＡＣｍｏ５ｕＣＧＡＣＧＣＣＡｍｏ５ｕＧＣＣＡＣＣＧＣＧＧＣＧＡＣＡＡｍｏ５ｕＣＡＧＣｍｏ５ｕＧＣＡＧＧｍｏ５ｕＧＣＡＧＣＡＣＡＣＧｍｏ５ｕＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＣＧＧＧＣＡＧＣＧＡＧＧｍｏ５ｕＧＧＡＧＡＡＣＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＧＧｍｏ５ｕＣＡＡＣＧｍｏ５ｕＧＣＡＣＡＡＣＣＣＣＡＣＧＧＧＣＣＧＡＡＧＣＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＣＣＣＣＡＧＣＣＡＧＧＡＧＣＣＣＡｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＧＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＡＣＧＣＧＣｍｏ５ｕＧＣＣＧＣｍｏ５ｕＣＡＡＧＡｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＡＡＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＣＡＧＣＡｍｏ５ｕＣＡＡＣＧｍｏ５ｕＧＣＡＣＣＡＣｍｏ５ｕＡＣＣＣＧｍｏ５ｕＣＧＧＣＧＧＣＣＧＡＧＣＧＣＡＡＡＣＡＣＣＧＡＣＡＣＣｍｏ５ｕＧＣＣＣＧｍｏ５ｕＡＧＣｍｏ５ｕＧＡＣＧＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＣＧＣＧｍｏ５ｕＣＧＧＧＣＡＡＧＣＡＧＡｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＧＣＡＧＧＣＧＣＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＡＣＧＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＧＧＧＡＣｍｏ５ｕＧＧＣＣｍｏ５ｕＧＧＡＣＧＣＧｍｏ５ｕＣＡＧＣＡＧＡＡＣＣＡＧｍｏ５ｕＧＧＡＡＡＧＡＧＣＣＣＧＡＣＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＡＣｍｏ５ｕＡＣＡＣＧｍｏ５ｕＣＡＧＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＣＡＣＣＡＡＧＧＡＣＧｍｏ５ｕＧＧＣＡＣｍｏ５ｕＧＣＧＧＣＡＣＧｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＣＧＣＧＣＡＣＧＡＧＣｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＣＣＡｍｏ５ｕＧＧＡＧＡＡＣＡＣＧＣＧＣＧＣＡＡＣＣＡＡＧＡｍｏ５ｕＧＣＡＧＧｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕＡＧＧｍｏ５ｕＧＡＣＣＡＧｍｏ５ｕＡＣＧｍｏ５ｕＣＡＡＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＡＣＣｍｏ５ｕＧＧＡＧｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＣＧＡＧＧＡＣＧｍｏ５ｕＧＣＣＣｍｏ５ｕＣＣＧＧＣＡＡＧＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＧＣＡＣＧｍｏ５ｕＣＡＣＧＣｍｏ５ｕＧＧＧＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＡＣＧｍｏ５ｕＧＧＡＡＧＡＧＧＡＣＣｍｏ５ｕＧＡＣＧＡｍｏ５ｕＧＡＣＣＣＧＣＡＡＣＣＣＧＣＡＡＣＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡｍｏ５ｕＧＣＧＣＣＣＣＣＡＣＧＡＧＣＧＣＡＡＣＧＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＣＧＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＣＣＡＡＡＡＡｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕＡＡｍｏ５ｕＣＡＡＡＣＣＧＧＧＣＡＡＧＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＧＣＡＣＡｍｏ５ｕＣＡｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＧＡｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＣＣｍｏ５ｕＣＡＣＡＣＧＡＧＣＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＧＣｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＣＣＡＡＧＡＧＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＧＧＧＣＣｍｏ５ｕＧＡＧＣＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＡＧＧｍｏ５ｕＡＡＣＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕＧＡＡＣＧＧＧＣＡＧＣＡＧＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＧＧＡＧＧｍｏ５ｕＡＣＡＡＧＣＧＡｍｏ５ｕＡＣＧＣＧＡＧＡＣＣＧｍｏ５ｕＧＧＡＡＣｍｏ５ｕＧＣＧｍｏ５ｕＣＡＧｍｏ５ｕＡＣＧＡｍｏ５ｕＣＣＣＧｍｏ５ｕＧＧＣｍｏ５ｕＧＣＡＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＡｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＣＧＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＣＡＧＣＧＣＧＧＧＣＣｍｏ５ｕＣＡＧｍｏ５ｕＡＣＡＧＣＧＡＧＣＡＣＣＣＣＡＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＣＣＡＧＣＣＡＧｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＣＧＣＡｍｏ５ｕＣＣＡＧＧＧＣＡＡＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＡＧｍｏ５ｕＡＣＣＧＡＣＡＣＡＣＣｍｏ５ｕＧＧＧＡＣＣＧＧＣＡＣＧＡＣＧＡＧＧＧｍｏ５ｕＧＣＣＧＣＣＣＡＧＧＧＣＧＡＣＧＡＣＧＡＣＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＧＡＣＣＡＧＣＧＧＡｍｏ５ｕＣＧＧＡＣｍｏ５ｕＣＣＧＡＣＧＡＡＧＡＡＣｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＡＡＣＣＡＣＣＧＡＧＣＧＣＡＡＧＡＣＧＣＣＣＣＧＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＣＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＣＣＡｍｏ５ｕＧＧＣＧＧＧＣＧＣＣｍｏ５ｕＣＣＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＧＣＧＧＧＣＣＧＣＡＡＡＣＧＣＡＡＡｍｏ５ｕＣＡＧＣＡｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＣＧＧＣＧＡＣＧＧＣＧｍｏ５ｕＧＣＡＣＧＧＣＧＧＧＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＧＡＣＡＣＧＣＧＧＣＣＧＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＡＧＧＣＣＧＡＧｍｏ５ｕＣＣＡＣＣＧｍｏ５ｕＣＧＣＧＣＣＣＧＡＡＧＡＧＧＡＣＡＣＣＧＡＣＧＡＧＧＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＧＡＣＡＡＣＧＡＡＡｍｏ５ｕＣＣＡＣＡＡｍｏ５ｕＣＣＧＧＣＣＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＣＣｍｏ５ｕＧＧＣＣＧＣＣＣｍｏ５ｕＧＧＣＡＧＧＣＣＧＧＣＡｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＧＧＣＣＣＧＣＡＡＣＣｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＣＣＣＡｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＧＣｍｏ５ｕＡＣＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＧＧＧｍｏ５ｕＣＡＧＡＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＡＡＧｍｏ５ｕＡＣＣＡＧＧＡＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＧＧＡＣＧＣＣＡＡＣＧＡＣＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＡＣＣＧＣＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＣＣＧＡＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＡＡＧＧＣＧｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＧＧＣＡＧＣＣＣＧＣｍｏ５ｕＧＣＧＣＡＡＣＣＣＡＡＡＣＧｍｏ５ｕＣＧＣＣＧＣＣＡＣＣＧＧＣＡＡＧＡＡＧＣＣＣｍｏ５ｕＧＣＣＣＧＧＧＣＣＡｍｏ５ｕＧＣＡｍｏ５ｕＣＧＣＣｍｏ５ｕＣＧＡＣＧＣＣＣＡＡＡＡＡＧＣＡｍｏ５ｕＣＧＡＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＡＧＣＣＡＣＣＣＧＣＣＧＣＧＣＡＣＧＣＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＡＧＡＣＧＡＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＡＡＡＡＡＣＣＣＡＣＧｍｏ５ｕＣＣＡＣｍｏ５ｕＣＡＧＡＣＡＣＧＣＧＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＧＣＧＣＣＡＣＡＣＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＧＣＣＧＣｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣＧＡＣＡＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣＣＧＧＡＡＣＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＣＧＡＣＣｍｏ５ｕＣＣＣＡＣＧＡＡＧＡＣＣＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣＧＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＣｍｏ５ｕＧＡＣＣＣｍｏ５ｕＣＣＣＣＣＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＧＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＣＡＡｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＡＧＧＣＡｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＣＧＣＣＣＧＧｍｏ５ｕＧＡＧＧＧＡＣＣＣｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＣＧＧＡＡＧＣＧＧＣＣＧＣＧＡｍｏ５ｕＣＡＧＣＧＡＧＧＣＣＧＡＡＧＣＣＧＣＣＡＧＣＧＧＣＡＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＣＧＣＣｍｏ５ｕＧＣＡＣｍｏ５ｕＧＣＣＡＧＧｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＧＣｍｏ５ｕＣＡｍｏ５ｕＣＡＣＣＡＡＣＧｍｏ５ｕＧＧＡＡＧＧＣＧＧＣｍｏ５ｕＣＧＣｍｏ５ｕＧＧＡＡＧＣＣＧＧｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＣＧＡＣｍｏ５ｕＣＣｍｏ５ｕＧＧＡＣＣｍｏ５ｕＧＣＧｍｏ５ｕＡＣＣＡＡＣＡｍｏ５ｕＡＧＡＧＧｍｏ５ｕＧＡＧＣＣＧＡＣＣＣｍｏ５ｕＣＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＧＧＡＧＡＡＣＡＡＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＣＧＣＡＣＧＡＣＡＣＣＧｍｏ５ｕＡＧＡＣＣｍｏ５ｕＧＡＣＣＧＡＣＣｍｏ５ｕＡＡＡＣＡｍｏ５ｕＣＡＡＧＧＧＣＣＧＣｍｏ５ｕＧＣＧｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＧＧＣＧＡＡＣＧＧＧＡＣＣＧＡＣｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＧＡＣＣｍｏ５ｕＣＡＡＣＡＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＣＣＣＡＣＧＡＣＧＣＣｍｏ５ｕＧＡＣＧＣＣＡＧＧＣｍｏ５ｕＣＡＧＡＡＡＡＣＡＡＣＡＣＧＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＧＧｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧＧＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣＧＣｍｏ５ｕＧＣＣＧＣｍｏ５ｕＡＧＡＣＣＧＣＧｍｏ５ｕＧＣＣＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＧＣＧＧＡＣｍｏ５ｕＧＣＡＣＣｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡＧＡＧＣＣＡＧＣＧＧＣＧＣＧＧＣＧＧＣＧＡＡＧＡＡＡＡｍｏ５ｕＣＧＧＣＣＧＣＧＡＡｍｏ５ｕＧＧＡＧＧＣＧＣＧＣＧＣＣＡｍｏ５ｕＣＡｍｏ５ｕＣＣＧＣＣＧＣＡＣＧＧＣｍｏ５ｕＣＡＣＣＡＣｍｏ５ｕＧＧＧＣＣＧｍｏ５ｕＧＣＧＡＣｍｏ５ｕＧＡＣＣＧｍｏ５ｕＧＡＣＧＣＣＧＡＡＣｍｏ５ｕＧＧＣＧＣＣＧＣＡＧＡＡＣＣＧＡＣＡＧＣＡＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＡＧＧＣＡＧＧＧＣＡＧＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＣＡＧＣＣＡＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＣＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＣＧＣＣＧＧＣＧＣＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＧＣｍｏ５ｕＧＡＣＧＣｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＡＧＡＣＧＣＣＣｍｏ５ｕＧＧＡＧＣＡＧＣｍｏ５ｕＧＧＣＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＧＡＣＣＣｍｏ５ｕＡＡＣＡＣＧｍｏ５ｕＡＣＡｍｏ５ｕＣＣＡＣＡＡＡＡＣＧＧＡＧＡＣＧＧＡＣＧＡＡＣＧＡＧＧＣＣＡＡｍｏ５ｕＧＧＡｍｏ５ｕＣＡｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＣＡｍｏ５ｕＣＡＣＧＡＣｍｏ５ｕＣＡＣＣＧＣＡＣＣＣＧＣＣＧＡＣＣＡＧＣＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＧＣＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＣＡＣＧＣＡｍｏ５ｕＣＧＣＧＣＣＧＡＧＧｍｏ５ｕＧＧｍｏ５ｕＧＧＣＧＣＧＡＣＡＣＡＡｍｏ５ｕＣＣＧｍｏ５ｕＡＣＣＣＧＣＡＣＣｍｏ５ｕＡＣＧＡＣＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＣＣＧＧＡＣＡＡＣＧＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＡＧＣｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＣＡＡＡＡＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＡＣＧＣｍｏ５ｕＧＡＣＧＣＧＣＡｍｏ５ｕＡＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＧＡＧｍｏ５ｕＡＣＡｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＧＣＡＧＡｍｏ５ｕＣＣＡＧＡＡｍｏ５ｕＧＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＧＡＡＡＣＣＡＡｍｏ５ｕＣＡＧＡＣｍｏ５ｕＣＡＣＧＡＣＡＣＣＡｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＣＧＧＡＡＡＡＣＡｍｏ５ｕＣＣＣＧＧＧＣＧｍｏ５ｕＣｍｏ５ｕＣＣＡｍｏ５ｕＡＧＡＡＧＣＣＧＧＣＣＣＧＣｍｏ５ｕＡＣＣＣＧＡｍｏ５ｕＣＧｍｏ５ｕＧｍｏ５ｕＧＣＧＡＡｍｏ５ｕＣＡＣＣＣｍｏ５ｕＣＣＧＣＧｍｏ５ｕＣＡＣＧＣｍｏ５ｕＧＡＣＣＧＧＣＧＡＣＣＡＧＧＣＣＧｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＡｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＧＧＡＡＣＡＣＣＧＡＣＡＧＣＣＧＣｍｏ５ｕＡＧＧＣＣＧＣＡｍｏ５ｕＣＣＡＣｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕｍｏ５ｕＣＣＧ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【0126】

特定の実施形態を例示し、説明してきたが、上記の様々な実施形態を組み合わせて更なる実施形態を提供することができ、上記の様々な実施形態を組み合わせて更なる実施形態を提供することができることを容易に理解するであろう。

【0127】

２０２１年８月３１日に出願された米国仮特許出願第６３／２３９，２６９号を含む、本明細書に言及され、かつ／又は出願データシートに列挙される、米国特許、米国特許出願公開、米国特許出願、外国特許、外国特許出願、及び非特許文献の全ては、別途明記しない限り、その全体が参照により本明細書に組み込まれる。必要に応じて、様々な特許、出願、及び刊行物の概念を採用して、なおも更なる実施形態を提供するために、実施形態の態様を修正することができる。

【0128】

上記の詳細な記載を考慮して、これら及び他の変更が実施形態に対して行われ得る。一般に、以下の特許請求の範囲において、使用される用語は、特許請求の範囲を、明細書及び特許請求の範囲に開示される特定の実施形態に限定すると解釈されるべきではなく、そのような特許請求の範囲が権利を有する等価物の全範囲とともに、全ての可能な実施形態を含むと解釈されるべきである。したがって、特許請求の範囲は、本開示によって限定されない。

【図1】

【図2】

【図3】

【図4】

【図5A】

【図5B】

【図5C】

【図6】

【図7】

【図8】

【図9A】

【図9B】

【図10】

【図11】

【図12】

【図13A】

【図13B】

【図13C】

【図14】

【図15A】

【図15B】

【図16】

【図17A】

【図17B】

【図17C】

【図18A】

【図18B】

【図19】

【図20】

【図21】

【図22】

【図23】

【図24A】

【図24B】

【図25】

【配列表】

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【国際調査報告】