特表 2024-532453 エイズウイルス感染の遺伝子治療用の遺伝子配列構築体

(19)【発行国】日本国特許庁(JP)

(12)【公報種別】公表特許公報(A)

(11)【公表番号】

(43)【公表日】2024-09-05

(54)【発明の名称】エイズウイルス感染の遺伝子治療用の遺伝子配列構築体

(51)【国際特許分類】

   C12N 15/13 20060101AFI20240829BHJP

   C12N 15/63 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 15/864 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 7/01 20060101ALI20240829BHJP

   C12N 15/867 20060101ALI20240829BHJP

   A61P 31/18 20060101ALI20240829BHJP

   A61K 35/17 20150101ALI20240829BHJP

   A61K 35/34 20150101ALI20240829BHJP

   A61K 35/407 20150101ALI20240829BHJP

   A61K 35/76 20150101ALI20240829BHJP

   A61K 48/00 20060101ALI20240829BHJP

   A61K 39/395 20060101ALI20240829BHJP

【ＦＩ】

C12N15/13 ZNA

C12N15/63 Z

C12N15/864 100Z

C12N7/01

C12N15/867 Z

A61P31/18

A61K35/17

A61K35/34

A61K35/407

A61K35/76

A61K48/00

A61K39/395 S

【審査請求】未請求

【予備審査請求】未請求

(21)【出願番号】P 2024513543

(86)(22)【出願日】2022-08-30

(85)【翻訳文提出日】2024-04-24

(86)【国際出願番号】 CN2022115831

(87)【国際公開番号】W WO2023030315

(87)【国際公開日】2023-03-09

(31)【優先権主張番号】PCT/CN2021/115422

(32)【優先日】2021-08-30

(33)【優先権主張国・地域又は機関】CN

(81)【指定国・地域】

(71)【出願人】

【識別番号】520465459

【氏名又は名称】カンリン バイオテクノロジー（ハンチョウ）カンパニー リミテッド

(74)【代理人】

【識別番号】100092783

【弁理士】

【氏名又は名称】小林 浩

(74)【代理人】

【識別番号】100093676

【弁理士】

【氏名又は名称】小林 純子

(74)【代理人】

【識別番号】100120134

【弁理士】

【氏名又は名称】大森 規雄

(74)【代理人】

【識別番号】100153693

【弁理士】

【氏名又は名称】岩田 耕一

(72)【発明者】

【氏名】ウ，ハオチュアン

(72)【発明者】

【氏名】スン，バオチェン

(72)【発明者】

【氏名】ダン，イン

【テーマコード（参考）】

4B065

4C084

4C085

4C087

【Ｆターム（参考）】

4B065AA95X

4B065AA97X

4B065AB01

4B065BA01

4B065CA25

4B065CA44

4C084AA13

4C084MA66

4C084NA14

4C084ZB331

4C084ZB332

4C084ZC551

4C084ZC552

4C085AA13

4C085AA14

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4C085EE01

4C087AA01

4C087AA02

4C087BB65

4C087BC83

4C087CA04

4C087CA12

4C087MA66

4C087NA14

4C087ZB33

4C087ZC55

(57)【要約】

本発明は、エイズウイルス（ＨＩＶ）感染の遺伝子治療用の遺伝子配列構築体に関する。ＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染の異なるステップに係る異なる結合部位抗原に対するモノクローナル抗体の軽鎖及び重鎖のそれぞれの一本鎖可変領域（ｓｃＦｖ）の遺伝子コード配列、ＣＤ４受容体部位に結合するモノクローナル抗体の軽鎖及び重鎖のそれぞれの一本鎖可変領域（ｓｃＦｖ）の遺伝子コード配列、及びＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を順にリンカーポリペプチドのコード配列によって接続することによって、プロモーター及び分泌シグナルペプチドコード配列の下流に配置して遺伝子配列構築体を構築し、単一遺伝子によってコードされる分泌型抗体様タンパク質分子を発現させる。該組換えの単一遺伝子構築体は、ウイルスベクターを介して標的組織細胞に容易に導入することができ、且つ発現分泌された抗体又は抗体様タンパク質分子が多抗原好性を有し、ＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染の異なるステップに係る複数の結合部位に結合することによって、ＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染進行を有効的かつ広域に遮断し、ＨＩＶのエスケープ突然変異の発生によるＨＩＶ感染に対する抑制能の喪失を有効的に回避することができ、それによって単回注射投与でＨＩＶ感染に対する長期間ひいては永久的な治療効果を実現する。
【選択図】なし

【特許請求の範囲】

【請求項1】

エイズウイルス（ＨＩＶ）感染の遺伝子治療用の遺伝子配列構築体であって、
単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染の抗体分子とポリペプチドを含む融合タンパク質分子を発現するように、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない１つ又は複数の一本鎖抗体分子（ナノ抗体を含む）の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチド（２～５０アミノ酸残基からなる）の遺伝子コード配列とを含み、
前記融合タンパク質分子は、２種又は２種以上の作用標的を有する、
前記遺伝子配列構築体。

【請求項2】

前記一本鎖抗体分子は、重鎖可変領域及び／又は軽鎖可変領域を含む、請求項１に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項3】

前記軽鎖可変領域は、κ又はλ軽鎖の軽鎖可変領域を含む、請求項２に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項4】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含む、請求項１～３のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項5】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を３つ又は３つ以上含む、請求項１～４のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項6】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を４つ又は４つ以上含む、請求項１～５のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項7】

ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含む、請求項１～６のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項8】

ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を３つ又は３つ以上含む、請求項１～７のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項9】

ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を４つ又は４つ以上含む、請求項１～８のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項10】

単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子が、３種又は３種以上の作用標的を有する、請求項１～９のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項11】

単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子が、４種又は４種以上の作用標的を有する、請求項１～１０のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項12】

単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子が、５種又は５種以上の作用標的を有する、請求項１～１１のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項13】

単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子が、６種又は６種以上の作用標的を有する、請求項１～１２のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項14】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない２つ又は２つ以上の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列とを含む、請求項１～１３のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項15】

単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドを含む融合タンパク質分子が、３種又は３種以上の作用標的を有する、請求項１４に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項16】

前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列との間には、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に連結されてなる、請求項１～１５のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項17】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含み、前記抗体分子の遺伝子コード配列の間には、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる、請求項１～１６のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項18】

ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含み、前記ポリペプチドの遺伝子コード配列の間には、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる、請求項１～１７のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項19】

前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない１つ又は複数の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列が、抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）の抗体分子の遺伝子コード配列を含む、請求項１～１８のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項20】

前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない１つ又は複数の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列が、ヒトＣＤ４受容体部位に結合する抗体分子の遺伝子コード配列を含む、請求項１～１９のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項21】

前記のＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列が、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含む、請求項１～２０のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項22】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない２つ又は２つ以上の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列とを含み、
前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない２つ又は２つ以上の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列は、抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）の抗体分子の遺伝子コード配列と、ヒトＣＤ４受容体部位に結合する抗体分子の遺伝子コード配列とを含み、
前記のＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列は、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含む、請求項１～２１のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項23】

（ｉ）抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）モノクローナル抗体の軽鎖相補性決定領域（ＬＣＤＲ１、ＬＣＤＲ２及びＬＣＤＲ３）及び重鎖相補性決定領域（ＨＣＤＲ１、ＨＣＤＲ２及びＨＣＤＲ３）の遺伝子コード配列、
（ｉｉ）ヒトＣＤ４受容体部位に結合するモノクローナル抗体の軽鎖相補性決定領域（ＬＣＤＲ１、ＬＣＤＲ２及びＬＣＤＲ３）及び重鎖相補性決定領域（ＨＣＤＲ１、ＨＣＤＲ２及びＨＣＤＲ３）の遺伝子コード配列、
（ｉｉｉ）ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含み、
抗体の軽鎖及び重鎖のコード配列は、前後の順序を問わずにリンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる、請求項１～２２のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項24】

（ｉ）抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）モノクローナル抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）の遺伝子コード配列、
（ｉｉ）ヒトＣＤ４受容体部位に結合するモノクローナル抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）の遺伝子コード配列、
（ｉｉｉ）ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含み、
抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）のコード配列は、前後の順序を問わずにリンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる、請求項１～２３のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項25】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列及びＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列の上流に位置するプロモーターをさらに含む、請求項１～２４のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項26】

ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列及びＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列の上流に位置する分泌シグナルペプチドコード配列をさらに含む、請求項１～２５のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項27】

第１のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、第２のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列とを含み、
ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１－ｌｉｎｋｅｒ；又は
ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１－ｌｉｎｋｅｒ－ｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；又は
他のＶＬ２とＶＨ２又はＶＬ１とＶＨ１の組み合わせを構築体において異なる順序で配列してなる構築体；から選択され、
ＶＬ２及びＶＨ２はそれぞれ第一の抗体分子の軽鎖及び重鎖の可変領域断片であり、ＶＬ１及びＶＨ１はそれぞれ第二の抗体分子の軽鎖及び重鎖の可変領域断片であり、ｌｉｎｋｅｒはリンカーポリペプチドであり、ｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒはＨＩＶ感染を抑制するポリペプチド（例えば、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチド）である、請求項１～２６のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項28】

ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１、又は、その中のＶＬ２とＶＨ２又はＶＬ１とＶＨ１の組み合わせを異なる順序で配列してなる構築体である、請求項２７に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項29】

ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１－ｌｉｎｋｅｒ－ｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ、又はその中のＶＬ２とＶＨ２又はＶＬ１とＶＨ１の組み合わせを異なる順序で配列してなる構築体である、請求項２７に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項30】

ＶＬ２及びＶＨ２のタンパク質配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２、又はその機能性断片、又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む、請求項２７、２８又は２９に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項31】

ＶＬ１及びＶＨ１のタンパク質配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３、又はその機能性断片、又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む、請求項２７、２８又は２９に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項32】

リンカーポリペプチド（ｌｉｎｋｅｒ）の配列が、ＧＧＧＧＳ、（ＧＧＧＧＳ）^２、（ＧＧＧＧＳ）^３、（ＧＧＧＧＳ）^４、（ＧＧＧＧＳ）^５、（ＧＧＧＧＳ）^６、及び（ＧＧＧＧＳ）^７、又は他の選択できるリンカーポリペプチド配列から選択される、請求項２７、２８又は２９に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項33】

ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドは、膜融合阻害ポリペプチドＰ５２、Ｃ３４、Ｔ２０などから選択されてもよい、請求項２７又は２９に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項34】

膜融合阻害ポリペプチドＰ５２の配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：５又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含み、
Ｃ３４のポリペプチド配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：６又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含み、
Ｔ２０のポリペプチド配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：７又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む、請求項３３に記載の遺伝子配列構築体。

【請求項35】

請求項１～３４のいずれか１項に記載の構築体を含む、ウイルスベクターゲノム。

【請求項36】

請求項３５に記載のゲノムを含む、ウイルスベクターシステム。

【請求項37】

レンチウイルスベクターシステム、又はアデノ随伴ウイルスベクターシステムである、請求項３６に記載のウイルスベクターシステム。

【請求項38】

請求項３５に記載のゲノムと、レンチウイルスの生産に必要なパッケージングキットをコードし発現する他のヌクレオチド配列とを含み、
生産細胞に導入されて請求項３５に記載のゲノムを含むレンチウイルス粒子を生産する、請求項３７に記載のレンチウイルスベクターシステム。

【請求項39】

請求項３５のゲノムと、アデノ随伴ウイルスの生産に必要なパッケージングキットをコードし発現する他のヌクレオチド配列とを含み、
生産細胞に導入されて請求項３５のゲノムを含むアデノ随伴ウイルス粒子を生産する、請求項３７に記載のアデノ随伴ウイルスベクターシステム。

【請求項40】

請求項１～３４のいずれか１項に記載の構築体のゲノムを含む、ウイルス粒子。

【請求項41】

請求項４０に記載のウイルス粒子、及び薬学的に許容される担体又は希釈剤、又はインビトロで請求項３８に記載のレンチウイルス粒子によって形質導入された細胞を含む医薬組成物であって、
前記の形質導入された細胞は、筋肉細胞、肝臓細胞、又はＣＤ４＋Ｔ細胞を含むが、これらに限定されない、医薬組成物。

【請求項42】

体内に注射して２種又は２種以上の作用標的を有する抗体分子タンパク質を発現することに用いられ、
ＨＩＶ感染に対する遺伝子治療に用いられ、それによってエイズウイルス感染者に対する長期治療を達成するように、前記抗体分子タンパク質はＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染の異なるステップに係る複数の結合部位に結合することによってＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染進行を効率的に且つ広域に遮断する、請求項３８～４０に記載のウイルス粒子又は請求項４１に記載の医薬組成物。

【請求項43】

請求項３８～４１のいずれか１項に記載のウイルス粒子又は医薬組成物を細胞に投与することを含む、ＨＩＶ感染を抑制する方法。

【請求項44】

前記細胞は、筋肉細胞、肝臓細胞、又はＣＤ４＋Ｔ細胞などを含む、請求項４３に記載の方法。

【請求項45】

請求項３８～４１に記載のウイルス粒子又は医薬組成物を用いて、インビトロ又はインビボで請求項４４に記載の細胞を形質導入することを含む、請求項４３に記載の方法。

【請求項46】

治療が必要な被験体においてＨＩＶ感染を治療する方法であって、
治療有効量の請求項３８～４１に記載のウイルス粒子又は医薬組成物を該被験体に投与することを含む、方法。

【請求項47】

前記被験体が、ＨＩＶ早期感染者、又はカクテル薬物療法を受けているＨＩＶ感染者、又はカクテル薬物療法に耐性を有するＨＩＶ感染者を含む、請求項４６に記載の方法。

【請求項48】

請求項３８～４１に記載のウイルス粒子又は医薬組成物を筋肉注射する、請求項４２に記載の方法。

【請求項49】

請求項３８～４１のいずれか１項に記載のウイルス粒子又は医薬組成物又はそれで形質導入されたＣＤ４＋Ｔ細胞を静脈注射する、請求項４２に記載の方法。

【請求項50】

複数の作用標的を有する抗ＨＩＶのタンパク質分子を発現して血液中に分泌することができ、複数のＨＩＶ感染のノードに作用することができ、ＨＩＶ感染経路を有効的に遮断し、ＨＩＶのエスケープ突然変異の発生によるＨＩＶ感染に対する抑制能の喪失を有効的に回避することができ、それによって単回注射投与でＨＩＶ感染に対する長期間（例えば、薬効が１年又は数年持続する）ひいては永久的な治療効果を実現する、請求項４８又は４９に記載の方法によって体内に注射されるウイルス粒子及び医薬組成物。

【発明の詳細な説明】

【技術分野】

【0001】

本出願は、２０２１年８月３０日に提出されたＰＣＴ特許出願第ＰＣＴ／ＣＮ２０２１／１１５４２２号の優先権を要求し、本出願の一部として前記ＰＣＴ特許出願の内容を全文引用する。

【0002】

本発明は遺伝子治療／生物医薬技術分野に属し、具体的にはエイズウイルス（ＨＩＶ）感染の遺伝子治療のための遺伝子配列構築体に関する。当該遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染に対する遺伝子治療に用いることができる。当該遺伝子配列構築体は、体内及び体外において、いずれも広域を有し、高効率でＨＩＶウイルス活性を中和する多好性中和抗体様タンパク質の発現に用いることができ、組換えウイルス又は非ウイルスベクターから送達されるＨＩＶ感染の遺伝子治療薬の臨床研究及び新薬の研究開発に用いることができる。

【背景技術】

【0003】

ヒト免疫不全ウイルス（ｈｕｍａｎ ｉｍｍｕｎｏｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｖｉｒｕｓ、ＨＩＶ）感染によるエイズ（ａｃｑｕｉｒｅｄ ｉｍｍｕｎｏｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｙｎｄｒｏｍｅ、ＡＩＤＳ）は、現在の世界で最も大きな感染性疾患の１つである。世界３，７９０万名のＨＩＶ感染者のうち、毎年約７７万人がエイズで死亡した。抗エイズ薬物の発展に伴い、積極的に治療されたエイズウイルス感染者の予想生存期間が大幅に延長されているが、カクテル療法の副作用及び制限性、並びに徐々に浮上したＨＩＶ薬剤耐性株は、依然として広大なエイズ患者に長期間の経済的及び社会的負担、生活品質の顕著な低下及び顕著な苦痛をもたらす。

【0004】

そのため、抗エイズの分野は既に進展しているが、依然としてエイズウイルス感染を治療するための新しい薬物及び方法の開発が必要である。

【発明の概要】

【0005】

本発明は、一連の組換えウイルスベクターに基づく抗エイズウイルス感染の遺伝子治療構築体を創造した。例えば、複数種のＨＩＶに対する広域中和抗体、ヒトＣＤ４受容体に対する中和抗体の一本鎖抗体可変領域断片（ｓｃＦｖ）を、ＨＩＶ膜融合阻害ポリペプチドと組み合わせて、簡単で効率的な発現フレームワークとする。

【0006】

まず、これらのＨＩＶ感染の遺伝子治療用の遺伝子配列構築体は、単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染の抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子を発現するように、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない１つ又は複数の一本鎖抗体分子（ナノ抗体を含む）の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチド（２－５０アミノ酸残基からなる）の遺伝子コード配列とを含み、当該融合タンパク質分子は２種又は２種以上の作用標的を有する。

【0007】

具体的には、前記の遺伝子配列構築体の一本鎖抗体分子は、重鎖可変領域及び／又は軽鎖可変領域を含む。

【0008】

ここで、前記軽鎖可変領域は、κ又はλ軽鎖の軽鎖可変領域を含む。

【0009】

前記の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含む。

【0010】

又は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を３つ又は３つ以上含む。

【0011】

又は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を４つ又は４つ以上含む。

【0012】

また、前記の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含んでもよい。これらのポリペプチドは、２～５０アミノ酸残基からなる。

【0013】

又は、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を３つ又は３つ以上含む。

【0014】

又は、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を４つ又は４つ以上含む。

【0015】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体において、単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子は、３種又は３種以上の作用標的を有する。

【0016】

又は、単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子は、４種又は４種以上の作用標的を有する。

【0017】

又は、単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子は、５種又は５種以上の作用標的を有する。

【0018】

又は、単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子は、６種又は６種以上の作用標的を有する。

【0019】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない２つ又は２つ以上の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列とを含む。

【0020】

前記の遺伝子配列構築体において、単一遺伝子によってコードされる、抗ＨＩＶ感染且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子とポリペプチドとを含む融合タンパク質分子は、３種又は３種以上の作用標的を有する。

【0021】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体において、前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列との間には、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる。

【0022】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含み、前記抗体分子の遺伝子コード配列の間には、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる。

【0023】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列を２つ又は２つ以上含み、前記ポリペプチドの遺伝子コード配列の間には、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる。

【0024】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体において、前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列が、抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）の抗体分子の遺伝子コード配列を含む。

【0025】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体において、前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない１つ又は複数の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列が、ヒトＣＤ４受容体部位に結合する抗体分子の遺伝子コード配列を含む。

【0026】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体において、前記のＨＩＶ感染抑制能を有する１つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列が、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含む。

【0027】

以上のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない２つ又は２つ以上の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有する一つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列とを含み、前記のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない２つ又は２つ以上の一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列は、抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）の抗体分子の遺伝子コード配列と、ヒトＣＤ４受容体部位に結合する抗体分子の遺伝子コード配列とを含み、前記ＨＩＶ感染抑制能を有する一つ又は複数のポリペプチドの遺伝子コード配列は、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含む。

【0028】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、（ｉ）抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）モノクローナル抗体の軽鎖相補性決定領域（ＬＣＤＲ１、ＬＣＤＲ２及びＬＣＤＲ３）及び重鎖相補性決定領域（ＨＣＤＲ１、ＨＣＤＲ２及びＨＣＤＲ３）の遺伝子コード配列、（ｉｉ）ヒトＣＤ４受容体部位に結合するモノクローナル抗体の軽鎖相補性決定領域（ＬＣＤＲ１、ＬＣＤＲ２及びＬＣＤＲ３）及び重鎖相補性決定領域（ＨＣＤＲ１、ＨＣＤＲ２及びＨＣＤＲ３）の遺伝子コード配列、（ｉｉｉ）ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含み、抗体の軽鎖及び重鎖のコード配列は、前後の順序を問わず、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に接続されてなる。

【0029】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、（ｉ）抗ＨＩＶ－１－ｇｐ１６０（又はその切断産物ｇｐ１２０及びｇｐ４１）モノクローナル抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）の遺伝子コード配列、（ｉｉ）ヒトＣＤ４受容体部位に結合するモノクローナル抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）の遺伝子コード配列、（ｉｉｉ）ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドの遺伝子コード配列を含み、抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）のコード配列は、前後の順序を問わず、リンカーポリペプチドのコード配列を介して直接的又は間接的に直列に連結されてなる。

【0030】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列及びＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列の上流に位置するプロモーターをさらに含む。

【0031】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、ＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列及びＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列の上流に位置する分泌シグナルペプチドコード配列をさらに含む。

【0032】

前記のいずれか１項に記載の遺伝子配列構築体は、第１のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、第２のＨＩＶ感染抑制能を有し且つ定常領域を有しない一本鎖抗体分子の遺伝子コード配列と、ＨＩＶ感染抑制能を有するポリペプチドの遺伝子コード配列とを含み、
前記の遺伝子配列構築体は、
ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１－ｌｉｎｋｅｒ；又は
ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１－ｌｉｎｋｅｒ－ｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；又は
他のＶＬ２とＶＨ２又はＶＬ１とＶＨ１の組み合わせを構築体において異なる順序で配列してなる構築体；から選択される。

【0033】

ここで、ＶＬ２及びＶＨ２はそれぞれ第一の抗体分子の軽鎖及び重鎖の可変領域断片であり、ＶＬ１及びＶＨ１はそれぞれ第二の抗体分子の軽鎖及び重鎖の可変領域断片であり、ｌｉｎｋｅｒはリンカーポリペプチドであり、ｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒはＨＩＶ感染を抑制するポリペプチド（例えば、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチド）である。

【0034】

前記の遺伝子配列構築体は、ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１、又は、その中のＶＬ２とＶＨ２又はＶＬ１とＶＨ１の組み合わせを異なる順序で配列してなる構築体である。

【0035】

前記の遺伝子配列構築体は、ＶＬ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ２－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＬ１－ｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ１－ｌｉｎｋｅｒ－ｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ、又はその中のＶＬ２とＶＨ２又はＶＬ１とＶＨ１の組み合わせを異なる順序で配列してなる構築体である。

【0036】

前記の遺伝子配列構築体において、ＶＬ２及びＶＨ２のタンパク質配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２、又はその機能性断片、又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む。

【0037】

前記の遺伝子配列構築体において、ＶＬ１及びＶＨ１のタンパク質配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３、又はその機能性断片、又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む。

【0038】

前記の遺伝子配列構築体は、リンカーポリペプチド（ｌｉｎｋｅｒ）の配列が、ＧＧＧＧＳ、（ＧＧＧＧＳ）^２、（ＧＧＧＧＳ）^３、（ＧＧＧＧＳ）^４、（ＧＧＧＧＳ）^５、（ＧＧＧＧＳ）^６、和（ＧＧＧＧＳ）^７、又は他の選択できるリンカーポリペプチド配列から選択される。

【0039】

前記の遺伝子配列構築体において、ＨＩＶとＣＤ４＋Ｔ細胞膜との融合を阻害するポリペプチドは、膜融合阻害ポリペプチドＰ５２、Ｃ３４、Ｔ２０などから選択されることができる。

【0040】

ここで、膜融合阻害ポリペプチドＰ５２の配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：５又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含み、Ｃ３４のポリペプチド配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：６又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含み、Ｔ２０のポリペプチド配列は、ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：７又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む。

【0041】

さらに、本発明は、前記のいずれかの構築体を含むウイルスベクターゲノム、及び対応する前記ゲノムを含むウイルスベクターシステムも提供する。

【0042】

前記のウイルスベクターシステムは、レンチウイルスベクターシステム又はアデノ随伴ウイルスベクターシステムであってもよい。

【0043】

ここで、レンチウイルスベクターシステムは、前記のいずれかの構築体のウイルスベクターゲノムと、レンチウイルスの生産に必要なパッケージングキットをコードして発現する他のヌクレオチド配列を含むことができ、生産細胞に導入されて前記の構築体ゲノムとを含むレンチウイルス粒子を生産する。

【0044】

アデノ随伴ウイルスベクターシステムは、前記のいずれかの構築体のウイルスベクターゲノムと、アデノ随伴ウイルスの生産に必要なパッケージングキットをコード及び発現する他のヌクレオチド配列とを含むことができ、生産細胞に導入されて前記の構築体ゲノムを含むアデノ随伴ウイルス粒子を生産する。

【0045】

前記生産されたいずれかのウイルス粒子は、前記のいずれかの構築体のゲノムを含み、細胞を形質導入した後に抗ＨＩＶ中和抗体様分子を発現することができ、ＨＩＶ感染を抑制又は予防するために患者に投与することができる。

【0046】

本発明はまた、前記のウイルス粒子、及び薬学的に許容される担体又は希釈剤、又は前記のレンチウイルス粒子によってインビトロで形質導入された細胞を含む医薬組成物を提供し、前記の形質導入された細胞は、筋肉細胞、肝臓細胞、又はＣＤ４＋Ｔ細胞を含むが、これらに限定されない。

【0047】

前記のウイルス粒子又は前記のウイルス粒子を含む医薬組成物は、体内に注射して２種又は２種以上の作用標的を有する抗体分子タンパク質を発現することに用いられ、ＨＩＶ感染に対する遺伝子治療に用いられ、それによってエイズウイルス感染者に対する長期治療を達成するように、前記抗体分子タンパク質はＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染の異なるステップに係る複数の結合部位に結合することによってＨＩＶのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞への感染進行を効率的に且つ広域に遮断する。

【0048】

本発明は、前記のウイルス粒子又は医薬組成物を細胞に投与することを含む、ＨＩＶ感染を抑制する方法を提供する。

【0049】

ここで、前記細胞は、筋肉細胞、肝臓細胞、又はＣＤ４＋Ｔ細胞などを含む。

【0050】

前記のウイルス粒子又は医薬組成物は、前記の細胞をインビトロ又はインビボで形質導入することができる。

【0051】

本発明は、治療が必要な被験体においてＨＩＶ感染を治療する方法であって、治療有効量の前記のウイルス粒子又は医薬組成物を被験体に投与することを含む方法を提供する。

【0052】

ここで、前記被験体は、ＨＩＶ早期感染者又はカクテル薬物療法を受けているＨＩＶ感染者又はカクテル薬物療法に耐性を有するＨＩＶ感染者を含む。

【0053】

前記の被験体に薬物を投与する方法は、前記のウイルス粒子又は医薬組成物を筋肉注射することである。

【0054】

又は、前記のウイルス粒子又は医薬組成物又はそれで形質導入されたＣＤ４＋Ｔ細胞を静脈注射する。

【0055】

前記の方法によって体内に注射されたウイルス粒子及び医薬組成物は、複数の作用標的を有する抗ＨＩＶのタンパク質分子を発現して血液中に分泌することができ、複数のＨＩＶ感染のノードに作用することができ、ＨＩＶ感染経路を有効的に遮断し、ＨＩＶのエスケープ突然変異の発生によるＨＩＶ感染に対する抑制能の喪失を有効的に回避することができ、それによって単回注射投与でＨＩＶ感染に対する長期的（例えば、薬効が１年又は数年続く）ひいては永久的な治療効果を実現する。

【0056】

前記の発現フレームワークに基づく複数の一本鎖抗体可変領域断片（ｓｃＦｖ）からなる抗体様分子は、レンチウイルス及びアデノ随伴ウイルスベクターを介してマウス体内に送達された後、有効な血中薬物濃度を示し、ｉｎ ｖｉｔｒｏ細胞学的ＨＩＶ－１ウイルス中和活性を有するとともに、ＣＸＣＲ４とＣＣＲ５の二種の好性ウイルスに対する同時に広域の中和能力を有し、極めて潜在力のある抗エイズウイルスの広域中和抗体遺伝子治療薬の開発技術経路である。

【0057】

本発明の応用範囲は、広域中和抗体遺伝子化発現に基づく様々な形態の抗エイズウイルスの遺伝子治療を含む。

【図面の簡単な説明】

【0058】

本発明の図面について詳細に説明する。

【図1】予想される三好性抗ＨＩＶ中和抗体様分子の単体で存在する成熟分子構造の模式図である。

【図2】三好性抗ＨＩＶ中和抗体様分子の遺伝子配列の構成を示す模式図である。

【図3】予想される二好性抗ＨＩＶ中和抗体様分子の単体で存在する成熟分子構造の模式図である。

【図4】二好性抗ＨＩＶ中和抗体様分子の遺伝子配列の構成を示す模式図である。

【図5】二好性（ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２）又は三好性（ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２）抗ＨＩＶ中和抗体様分子の遺伝子配列をレンチウイルスベクターにクローニングした遺伝子構築体の模式図である。

【図6】本発明に適用される最新世代のレンチウイルスベクターｐＫＬ－ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＷＰＲＥのグラフである。

【図7】二好性（ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２）又は三好性（ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２）抗ＨＩＶ中和抗体様分子の遺伝子配列をアデノ随伴ウイルスベクターにクローニングした遺伝子構築体の模式図である。

【図8】本発明に適用される最新世代のアデノ随伴ウイルスベクターｐＡＡＶ－ＭＣＳ－ＣＢＨ－ＷＰＲＥのグラフである。

【図9】ウエスタンブロット分析による抗ＨＩＶ中和抗体様分子の検出。Ｍ、予め染色されたタンパク質サイズマーカー；１及び６、精製されたＦｌａｇ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２；２及び７、精製されたＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２；３－５及び８－１０、精製されたＦｌａｇ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２を異なる条件下でエンテロキナーゼを用いて酵素的切断した後の産物。１－５、一次抗体はウサギＡｎｔｉ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２多重抗体であり；６－１０、一次抗体はマウスＡｎｔｉ－ＤＹＫＤＤＤＤＫ（Ｆｌａｇ－ｔａｇ）である。

【図10】三好性ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３（Ｆｃ断片を有する）及びＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２（Ｆｃ断片を有さない）抗ＨＩＶ中和抗体様分子の中和活性を示す。

【図11】異なる用量の抗ＨＩＶ中和抗体アデノ随伴ウイルス遺伝子治療ベクターの筋肉注射後のＢＡＬＢ／ｃマウスにおける発現である。マウス血清中に分泌された抗ＨＩＶ中和抗体様分子のレベルはＥＬＩＳＡ法によって測定した。

【図12】異なる用量の抗ＨＩＶ中和抗体アデノ随伴ウイルス遺伝子治療ベクターの筋肉注射後のＢＡＬＢ／ｃマウスにおける発現である。マウス血清中に分泌された抗ＨＩＶ中和抗体様分子の中和活性。

【発明を実施するための形態】

【0059】

小部分の精英感染者の体内で、数年間にわたって産生されたＨＩＶ－１中和活性を有する広域中和抗体（ｂｒｏａｄｌｙ ｎｅｕｔｒａｌｉｚｉｎｇ ａｎｔｉｂｏｄｉｅｓ、ｂＮＡｂ）は、ＨＩＶウイルス表面の糖タンパク質を効率よく広域で結合することができ、ＨＩＶウイルスのＣＤ４＋Ｔ細胞に対する感染活性を中和し、ＨＩＶ－１感染を予防又は抗する将来性のある方法を代表している。しかし、その産生の具体的なメカニズムは不明であり、ほとんどのＨＩＶ－１感染者の体内では非中和抗体しか産生できず、現在、標準的な免疫方法によって健康な被験体の体内の広域中和抗体の産生を誘発することに成功した研究はまだない。

【0060】

理論に束縛されることを望まず、いくつかの実施例において、組換え由来のＨＩＶ－１ウイルスに対する広域中和抗体は、患者の体内のウイルス負荷を有効的に低減でき、体内のＨＩＶを徹底的に除去できなくても、ＨＩＶ感染からエイズへの発展を制御することに寄与できると考えられる。小分子抗エイズウイルス薬物に比べて、組換え由来の中和抗体も毒性副作用を大幅に減少させるとともに、患者投与のコンプライアンスを増加させることができる。臨床において、組換えの広域中和抗体は、特定の状況におけるワクチン代替製品に使用してエイズウイルス感染の発生を予防することができるだけでなく、異なる疾患ステップの抗ウイルス薬として使用することもできる。

【0061】

しかし、高効率な抗エイズウイルス小分子薬物と同様に、特定の広域中和抗体は単一のウイルスタンパク質（ＨＩＶ－ｇｐ１６０）のある単一のエピトープのみに対して、ウイルス突然変異によるエスケープ現象を回避することが依然として困難であり、且つ広域中和抗体の開発、生産、使用コストがいずれも小分子抗エイズウイルス薬物よりもはるかに高く、併用薬の優位性がないため、大量の研究中の抗エイズウイルスの広域中和抗体薬物は今まで臨床に適用することが困難である。

【0062】

以上の課題に対して、抗エイズウイルスの広域中和抗体薬物の研究開発は、主に以下の２つの点で突破する必要がある。
１．二好性、多好性中和抗体又は抗体様高分子薬物を研究開発し、複数の標的を被覆することでウイルス突然変異によるエスケープを回避する。
２．タンパク質広域中和抗体又は抗体様高分子薬物の遺伝子化。組換えウイルス又は非ウイルスベクターによって送達された抗エイズウイルス感染の遺伝子治療薬は、ゲノム組込み又は非組込みの方式で生体内で長期間安定して中和抗体又は抗体様高分子を発現し、一回の治療は長期間ひいては終身まで有効であり、高分子抗体薬の生産及び使用コストを大幅に低減する。

【0063】

本発明は、多好性の抗体分子構造を採用し、即ち、リンカーポリペプチド（ｌｉｎｋｅｒ）によって２つ又は２つ以上のモノクローナル広域中和抗体の一本鎖可変領域断片（ｓｃＦｖ）を直列に接続し、抗原結合領域を構成する。

【0064】

具体的な実施形態は、二好性／三好性抗体一本鎖可変領域断片（ｓｃＦｖ）を含む一連の抗体分子遺伝子構築体を構築し、それを組換えアデノ随伴ウイルス及び組換えレンチウイルスベクターにクローニングすることを含む。その後、２９３Ｔ細胞に対応するアデノ随伴ウイルスとレンチウイルスをパッケージングし、一定の生物学的滴価ウイルスで２９３Ｔ細胞、及び分化及び未分化筋細胞系に感染する。細胞上清で産生された抗体分子は定量的、定性的に検出されるとともに、ＨＩＶ－１野生型ウイルス株とウイルス感受性レポーター遺伝子細胞系ＴＺＭ－ｂｌの感染活性分析においてＨＩＶ－１野生型ウイルス株に対する中和活性を検出する。

【0065】

以下、実施例を組み合わせて本発明の抗ＨＩＶ中和抗体の構造、遺伝子配列構築体の組成、及び関連する専用用語をさらに詳細に説明する。

【0066】

抗体：１つの免疫グロブリン、抗原結合断片、又はそれから誘導される１つの抗原（例えば、ＨＩＶ－１ｇｐ４１抗原）を特異的に認識及び結合できるタンパク質分子であってもよい。本発明における「抗体」は広義の定義であり、様々な抗体構造を含み、特異的な抗原結合活性を有する限り、モノクローナル抗体、ポリクローナル抗体、多好性抗体（例えば、二好性抗体、三好性抗体）、及び抗体断片を含むが、これらに限定されない。具体的な抗体の例としては、完全な免疫グロブリン、ならびに抗原結合親和性を保持する抗体変異体及び断片が挙げられる。抗体断片の例には、可変領域断片（Ｆｖ）、抗原結合断片（例えば、プロテアーゼによって加水分解された後に生成されるＦａｂ、Ｆａｂ’、Ｆａｂ’－ＳＨ、又はＦ（ａｂ’）_２）、一本鎖抗体分子（例えば、ｓｃＦｖ）、二価抗体（ｄｉａｂｏｄｉｅｓ）、ナノ抗体、及び抗体断片の組み合わせから形成される多好性抗体断片が含まれるが、これらに限定されない。抗体断片は、完全抗体から改変によって生成される抗原結合断片、又は組換えＤＮＡ技術を利用して最初から合成される抗原結合断片を含む。

【0067】

一本鎖抗体（ｓｃＦｖ）は、遺伝子工学によって得られた分子であり、１つ又は複数の抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）を含み、各断片の間には、適切なリンカーポリペプチドによって直列に接続され、１つの融合した一本鎖分子になる。ＶＬ及びＶＨの一本鎖抗体分子における直列順序は、通常、その抗原結合機能に影響しないため、２つの直列方式（ＶＬ－ＶＨ又はＶＨ－ＶＬ）からなる一本鎖抗体がいずれも使用される。

【0068】

１つの抗体は、１つ又は複数の抗原結合部位を有し得る。１つ又は複数の抗原結合部位を有する場合、それらの結合部位は同じであっても異なっていてもよい。例えば、１つの自然に産生される免疫グロブリンは、２つの同じ抗原結合部位を有するが、免疫グロブリンからパパインの加水分解によって産生されるＦａｂ断片は、１つの抗原結合部位のみを有し、二好性一本鎖抗体（ｓｃＦｖ）は、２つの異なる抗原結合部位を有する。

【0069】

通常、自然に産生される１つの免疫グロブリンは、軽鎖と重鎖からなり、鎖間はジスルフィド結合によって接続される。免疫グロブリンの遺伝子は、γ、α、δ、ε、μ、λ、及びκ定常領域遺伝子並びに無数の免疫グロブリン可変領域遺伝子を含む。軽鎖は、γ及びκの２種類がある。重鎖は、５つの主なタイプ（γ、α、δ、ε、μ）を有し、抗体分子の機能的タイピングを決定し、それぞれＩｇＧ、ＩｇＡ、ＩｇＤ、ＩｇＥ、及びＩｇＭである。

【0070】

各重鎖及び軽鎖は、１つの定常領域及び１つの可変領域を含む。ＶＨは抗体の重鎖の可変領域を表し、抗原結合断片Ｆｖ、ｓｃＦｖ、又はＦａｂの重鎖可変領域を含む。ＶＬは抗体軽鎖の可変領域を表し、抗原結合断片Ｆｖ、ｓｃＦｖ、又はＦａｂの軽鎖可変領域を含む。以下の実施例において、ＶＨ及びＶＬは、共に抗原を特異的に認識及び結合する役割を果たす。

【0071】

ＶＨ及びＶＬは、３つの分離された超可変領域（相補性決定領域（ＣＤＲｓ）とも呼ばれる）、及びフレーム領域。異なる軽鎖及び重鎖のフレーム領域の配列が同一の属において相対的に保守的である。１つの抗体のフレーム領域は、３次元構造における相補性決定領域の位置を決定する。相補性決定領域は、主に１つの抗原の抗原決定クラスターに結合することに担う。軽鎖における３つの相補性決定領域は、Ｎ末端からＣ末端までそれぞれＬＣＤＲ１、ＬＣＤＲ２、ＬＣＤＲ３とする。重鎖における３つの相補性決定領域は、Ｎ末端からＣ末端までそれぞれＨＣＤＲ１、ＨＣＤＲ２及びＨＣＤＲ３とする。

【0072】

本発明におけるＶＨ及びＶＬのタンパク質配列は、以下の実施例に開示される配列以外に、その機能性断片を携帯する他の任意の配列、又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む。

【0073】

抗体の定常領域断片：Ｎ末端に近いアミノ酸配列の変化が大きい可変領域以外の免疫グロブリンのアミノ酸配列が相対的に安定な領域であり、抗原結合断片における定常ドメイン（ヒンジ領域Ｎ末端に位置し、軽鎖定常ドメイン及び重鎖定常ドメインを含む）及び重鎖の結晶性断片の定常ドメイン（Ｆｃ断片と呼ばれ、ヒンジ領域Ｃ末端に位置する）を含む。Ｆｃ断片は、通常、免疫グロブリンＩｇＡ、ＩｇＤ、及びＩｇＧの最後の２つの定常領域ドメイン、又はＩｇＥ及びＩｇＭの最後の３つの定常領域ドメインを指す。Ｆｃ断片は、そのＮ端に位置するヒンジ領域シーケンスの一部又は全部を含んでもよい。

【0074】

抗ＨＩＶ－１中和抗体又は抗原結合断片：該中和抗体又は抗原結合断片は、ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質に特異的に結合する（例えば、ｇｐ４１に結合する）ことによって、ＨＩＶ－１エンベロープに関連する生物学的機能（例えば、標的受容体に結合する能力）を抑制する。以下の実施例において、抗ＨＩＶ－１中和抗体又は抗原結合断片は、異なる好性のＨＩＶ－１ウイルス株の細胞に対する感染力を低下させる。

【0075】

二好性又は多好性抗体：該抗体は、２種又は２種以上の異なる抗原結合ドメインからなる組換え分子であるため、２種又は２種以上の異なる抗原決定クラスターに結合することができる。二好性又は多好性抗体は、２種又は２種以上の異なる抗原結合ドメインが化学合成方式又は遺伝子工学方式によって接続された分子を含む。抗原結合ドメインは、リンカーポリペプチドを介して接続することができる。抗原結合ドメインは、モノクローナル抗体、抗原結合断片（例えば、ｓｃＦｖ又はＦａｂ）、又は異なる由来の抗原結合ドメインの組み合わせであってもよい。

【0076】

リンカーポリペプチド：２つのタンパク質分子又は断片を接続し１つの連続した単一の融合分子とするためのものであり、例えば、以下の実施例において、２つ又は複数の抗体分子又は抗原結合断片（例えば、ｓｃＦｖ）を接続し２つ又は複数の抗原結合部位を有する多好性抗体分子とするか、又は１つの抗体の軽鎖可変領域（ＶＬ）及び重鎖可変領域（ＶＨ）を接続し１つの一本鎖の抗原結合配列とするか、又は抗体分子又は抗原結合断片を他のエフェクター分子と接続し、例えば、抗原結合断片ｓｃＦｖとＨＩＶ－１膜融合阻害ポリペプチドとを接続し、１つの融合タンパク質とする。リンカーポリペプチドは、通常、グリシン（Ｇｌｙ又はＧ）を豊富に含有してリンカーの柔軟性を向上させ、及びセリン（Ｓｅｒ又はＳ）又はトレオニン（Ｔｈｒ又はＴ）を含有して可溶性を向上させ、例えば、以下のいくつかの実施例において使用される異なる長さの（ＧＧＧＧＳ）^ｎリンカーであり、ｎは１又は１以上であってもよい。しかし、実施例において使用されるリンカーポリペプチド配列は、これらに限定されず、他の選択可能なリンカーポリペプチド配列も含む。

【0077】

抗原決定クラスター：１つの分子上の特定の化学基又はポリペプチド配列であり、抗原性を有し、即ち宿主に特異的な免疫反応を励起することができる。１つの抗体は、１つのポリペプチド上の特定の抗原決定クラスターに特異的に結合し、例えば、以下の実施例では、ｇｐ４１上の抗原決定クラスターに特異的に結合できる抗体である。

【0078】

ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質：ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質は、まず、サイズが８４５－８７０個のアミノ酸残基である前駆体タンパク質の形態で合成され、ＨＩＶｇｐ１６０と呼ばれる。ｇｐ１６０は宿主細胞内で同一三量体を形成し、グリコシル化され、剪断によってシグナルペプチドを除去し、細胞内の一つのプロテアーゼによって５１１／５１２アミノ酸残基の位置で切断されてｇｐ１２０とｇｐ４１ポリペプチド鎖を生成する。ｇｐ１２０とｇｐ４１とは、同一三量体において、ｇｐ１２０／ｇｐ４１プロトマーとして結合している。成熟したｇｐ１２０は、ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質の３１－５１１アミノ酸残基からなり、高Ｎ－グリコシル化タンパク質であり、ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質の３量体がエンベロープ表面に露出するドメインの大部分を構成する。ｇｐ１２０は、ヒトＣＤ４細胞受容体及び補助受容体（例えば、細胞遊走因子受容体ＣＣＲ５又はＣＸＣＲ４）との結合を担う。ｇｐ４１は、ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質の５１２－８６０アミノ酸残基からなり、エンベロープ内ドメイン、膜貫通ドメイン、及びエンベロープ外ドメインを含む。ｇｐ４１のエンベロープ外ドメインは、５１２－６４４アミノ酸残基を含み、ｇｐ１２０と結合してプロトマーを形成し、共にＨＩＶ－１エンベロープタンパク質同一三量体を構成する。ＨＩＶ－１エンベロープタンパク質同一三量体のエンベロープ外に突出したドメインは、構造の再配列が数回発生し、抗体認識を回避できる宿主細胞膜との融合前のブロッキング構造、及びヒトＣＤ４細胞受容体と補助受容体に結合する中間構造から、膜融合後の構造に至る。

【0079】

ＨＩＶ膜融合阻害ポリペプチド：ウイルスと宿主細胞との膜融合は、ＨＩＶの細胞に対する感染の重要なステップである。ＨＩＶエンベロープ上の糖タンパク質ｇｐ１２０／ｇｐ４１同一三量体がヒトＣＤ４細胞受容体と補助受容体に結合した後、数ステップの構造変化を経て、最後にＨＩＶエンベロープ上に組み込まれたｇｐ４１三量体が宿主細胞膜に挿入され、ウイルスと宿主細胞膜の融合が完了し、ＨＩＶの遺伝物質が細胞に入る。ＨＩＶ膜融合阻害ポリペプチドは、ウイルスのエンベロープタンパク質に結合することによって、ウイルスと宿主であるＣＤ４細胞膜との融合に必要な構造変化の発生を阻止するため、ＣＤ４細胞に対するＨＩＶ感染を阻止する。本発明に用いられるＨＩＶ膜融合阻害ポリペプチドは、以下の実施例に開示されるＰ５２、Ｃ３４、Ｔ２０配列又はそれと少なくとも７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９８％、又は９９％の同一性を有する相同配列を含む。

【0080】

遺伝子配列構築体：組換えポリヌクレオチド配列からなるベクターであり、発現制御配列と発現対象の核酸配列とが接続されてなる。発現ベクターは、十分なシス作用要素を含み、他の発現要素は宿主細胞から提供される。発現ベクターは、本発明における全てのベクターを含み、例えば、組換えポリヌクレオチド配列が組み込まれたプラスミド及びウイルス（例えば、組換えレンチウイルス及び組換えアデノ随伴ウイルス）を含む。ベクターには、それを宿主細胞に複製させることができる核酸配列（ＤＮＡ又はＲＮＡ）、例えば複製開始点、１つ又は複数の選択的マーカー遺伝子、及び本発明に開示された他の遺伝子構造を有する。ウイルスベクターは、組換え核酸ベクターであり、少なくとも１つ又は複数のウイルスに由来する核酸配列の一部を有する。以下のいくつかの実施例において、ウイルスベクターは、開示されたＨＩＶ－１ ｇｐ１６０に特異的に結合してＨＩＶ－１を中和することができる抗体又は抗原結合断片をコードする１つ又は複数の核酸配列を含む。いくつかの実施例において、ウイルスベクターは、組換えアデノ随伴ウイルス（ＡＡＶ）ベクター又は組換えレンチウイルスベクターである。これらのウイルスベクターは、複製欠陥型ベクターであり、ウイルス複製に必要な遺伝子機能又は成分を有する他のヘルパープラスミド又はベクターを必要として細胞中で増幅してパッケージングしてウイルス粒子を生成する。精製されたウイルスベクター又はウイルス粒子は、患者を治療する過程において宿主細胞に複製されることがない。

【0081】

ＨＩＶ感染の治療：ＨＩＶは、ヒト免疫系を攻撃するウイルスである。人体免疫系における最も重要なＣＤ４ Ｔリンパ球を主な攻撃目標とし、当該細胞を大量に破壊し、人体に免疫機能を喪失させる。急性ＨＩＶ感染期の患者の多くは、感染後２－４週間でインフルエンザに似た症状を有し、症状は数日から数週間の間に続く可能性がある。急性感染期の患者の血液には大量のＨＩＶがあり、強い感染性を有する。その後、無症状の慢性感染期に入り、ＨＩＶ潜伏期とも呼ばれる。しかし、患者の体内のＨＩＶは依然として活発であり、持続的に増殖し、ＨＩＶを伝播する。ＨＩＶのヒト体内における潜伏期は平均８－９年であり、ＨＩＶウイルス潜伏期内に、ＨＩＶ感染者は何らの症状もなく長年生活及び仕事をすることができる。しかし、ＨＩＶ感染者が抗ＨＩＶ感染治療を行わなければ、潜伏期を経て最も深刻なＨＩＶ感染期、即ち、エイズの段階に発展する。エイズ患者は、高いウイルス負荷を有し、ＨＩＶを他人に感染しやすく、免疫系が深刻に損傷し、人体が様々な疾患に感染しやすく、悪性腫瘍が発生し、死亡率が高い。

【0082】

現在、全世界の範囲内でＨＩＶ感染を根治する有効な薬物がまだない。現在の段階の治療目標は、最大限に持続的にウイルス負荷を低減し、免疫機能の再構造と維持を取得し、生活の品質を向上させ、ＨＩＶ関連の発症率と死亡率を低減することである。現在一般的に使用されている抗ＨＩＶ感染の方法は、抗レトロウイルス併用療法（即ち、カクテル療法）であり、抗ＨＩＶの治療効果を大幅に向上させ、患者の生活品質と予後を顕著に改善した。例えば、ＨＩＶ感染の急性期、即ち感染後最初の数ヶ月に、ＨＩＶ感染を確定した後に治療を開始する。しかし、カクテル療法の副作用及び制限性、例えば、長期間の持続的な服薬のコンプライアンスを維持する必要があること、及び徐々に浮上してくるＨＩＶ薬剤耐性株が依然として広大なエイズ患者に長期間の経済的及び社会的負担、生活品質の顕著な低下及び顕著な苦痛をもたらすことがある。

【0083】

小部分の精英感染者の体内に同定分離されたＨＩＶ－１中和活性を有する広域中和抗体は、ＨＩＶウイルス表面の糖タンパク質を効率よく広域で結合することができ、ＨＩＶウイルスのヒトＣＤ４＋Ｔ細胞に対する感染活性を中和し、ＨＩＶ－１感染を予防又は抗する将来性のある方法を代表している。小分子抗ＨＩＶ薬物と比較して、組換え由来の中和抗体は、毒性副作用を大幅に減少させるとともに、患者投与のコンプライアンスを増加させることができる。現在、唯一の臨床で使用される抗ＨＩＶ中和抗体は、ヒトＴ細胞表面のＣＤ４受容体に対するＩｂａｌｉｚｕｍａｂであり、ＣＤ４受容体と結合することによってＨＩＶウイルス表面の糖タンパク質とＣＤ４受容体との結合を妨害し、それによってウイルスのＣＤ４＋Ｔ細胞に対する感染活性を中和し、エイズウイルス感染の多耐性患者に対して優れた治療効果を示す。

【0084】

しかし、特定の広域中和抗体は、単一のウイルスタンパク質（ＨＩＶ－ｇｐ１６０）のある単一のエピトープのみに対して、ウイルス突然変異によるエスケープ現象を回避することが依然として困難であり、且つ広域中和抗体の開発、生産、使用コストがいずれも小分子抗エイズウイルス薬物よりもはるかに高く、併用薬の優位性がない。本発明は、二好性、多好性中和抗体又は抗体様高分子薬物を研究開発し、複数の標的を被覆することでウイルス突然変異によるエスケープを回避し、タンパク質広域中和抗体又は抗体様高分子薬物を遺伝子化して、抗ＨＩＶの広域中和抗体薬物の研究開発の突破とする。組換えウイルス又は非ウイルスベクターによって送達された抗ＨＩＶ感染の遺伝子治療薬は、ゲノム組込み又は非組込みの方式で生体内で長期間安定して中和抗体又は抗体様高分子を発現し、一回の治療は長期間（例えば、薬効が１年又は数年持続する）ひいては終身まで有効であり、高分子抗体薬の生産及び使用コストを大幅に低減する。

【0085】

以下の実施例は本発明を説明するものであり、本発明は以下の実施例のみに限定されるものではない。

【実施例】

【0086】

一、ＨＩＶ中和抗体を発現する構造の設計
本発明に適用される抗ＨＩＶ中和抗体及び抗体様分子の構築は、
１．三好性抗ＨＩＶ中和抗体様ｓｃＦＶ分子：タンパク質分子のＮ末端からＣ末端までがそれぞれ－シグナルペプチド－抗ＨＩＶ－ｇｐ４１広域中和抗体の一本鎖可変領域断片（ＶＬ－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ）－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－抗ヒトＣＤ４抗体の一本鎖可変領域断片（ＶＬ－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ）－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－ＨＩＶ膜融合阻害短鎖ペプチドである。示された遺伝子コード配列は、細胞において発現されタンパク質に翻訳された後、細胞外に分泌される。予期の抗ＨＩＶ中和抗体様分子の成熟分子構造を図１に、遺伝子構築を図２に示す。
２．双好性抗ＨＩＶ中和抗体様ｓｃＦｖ分子：タンパク質分子のＮ末端からＣ末端までがそれぞれ－シグナルペプチド－抗ＨＩＶ－ｇｐ４１広域中和抗体の一本鎖可変領域断片（ＶＬ－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ）－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－抗ヒトＣＤ４抗体の一本鎖可変領域断片（ＶＬ－（ｇｇｇｇｓ）^ｎｌｉｎｋｅｒ－ＶＨ）。示された遺伝子コード配列は、細胞において発現されタンパク質に翻訳された後、細胞外に分泌される。予期の抗ＨＩＶ中和抗体様分子の成熟分子構造を図３に、遺伝子構造を図４に示す。

【0087】

二、ＨＩＶ中和抗体を発現する遺伝子配列
ここで、抗ＨＩＶ－ｇｐ４１広域中和抗体の一本鎖可変領域断片（ｓｃＦｖ）配列は、それぞれシグナルペプチド（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１を参照）、抗ＨＩＶ－１－ｇｐ４１－ＭＨＥＲ抗体（１０Ｅ８ｖ４－５Ｒ＋１００ｃＦ）－ｓｃＦｖ（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２を参照）、抗ヒトＣＤ４抗体（Ｉｂａｌｉｚｕｍａｂ）の一本鎖可変領域断片ｓｃＦｖ（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：３を参照）、ＨＩＶ膜融合阻害短鎖ペプチドＰ５２（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：４を参照）、ＨＩＶ膜融合阻害短鎖ペプチドＣ３４（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：５を参照）、ＨＩＶ膜融合阻害短鎖ペプチドＴ２０（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：６を参照）である。

【0088】

三、抗ＨＩＶ中和抗体遺伝子発現フレームワークを二つ（図２及び図４に示す）構築し、それぞれ以下の通りである。
１．抗ＨＩＶ中和抗体１０Ｅ８ｖ４－５Ｒ＋１００ｃＦ－ｓｃＦｖを含む抗ＨＩＶ二好性中和抗体様分子ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：７を参照）（ＤＮＡ配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：８を参照）（図４）、
２．抗ＨＩＶ中和抗体１０Ｅ８ｖ４－５Ｒ＋１００ｃＦ－ｓｃＦｖを含む抗ＨＩＶ三重性中和抗体様分子ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２（タンパク質配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：９を参照）（ＤＮＡ配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１０を参照）（図２）。

【0089】

四、ＨＩＶ中和抗体の遺伝子治療ベクター構築体の例
図５に示すように、前記モノクローナル抗体分子遺伝子発現フレームワークをマルチ断片組換え接続の方式で現在使用されている最新世代のレンチウイルスベクターｐＫＬ－ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＷＰＲＥ（図６）（ＤＮＡ配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１１を参照）にクローニングした。前記レンチウイルスベクターは、下記のことを含む：５’ＬＴＲ、その中でＣＭＶプロモーターでＬＴＲのプロモーター領域を置換し；ψパッケージングシグナル；レトロウイルス出力エレメントＲＲＥ；ｃＰＰＴ；プロモーターＣＢＨ；ＨＩＶ中和抗体断片のポリペプチドをコードするポリヌクレオチド；転写後調節エレメントであるＷＰＲＥ；ＰＰＴ；ΔＵ３ ３’ＬＴＲ；及びｐｏｌｙ（Ａ）シグナル。本実施例で設計された中和抗体遺伝子発現フレームワーク（図２及び図４）は、ＧｅｎＳｃｒｉｐｔ（Ｎａｎｊｉｎｇ）Ｃｏ．Ｌｔｄ．によって合成された後、ＣＢＨプロモーター（配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２２を参照）と本分野でよく知られている同一組換えの方法によってレンチウイルスベクターフレームｐＫＬ－ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＷＰＲＥ上のマルチクローニング部位ＡｇｅＩ／ＥｃｏＲＶの間にクローニングされ（図６）、クローニングが完了した後、配列決定によって配列情報を確認し、プラスミドはそれぞれｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２（配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１２を参照）、ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２（配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１３を参照）と命名する。

【0090】

図７に示すように、ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１に存在するＨＩＶ中和抗体遺伝子発現フレームワークＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２、ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２をそれぞれマルチ断片組換え接続の方式で現在適用されている最新世代のアデノ随伴ウイルスベクターｐＡＡＶ－ＭＣＳ－ＣＢＨ－ＷＰＲＥ（配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１４を参照）のマルチクローニング部位ＡｇｅＩ／ＳａｌＩの間にクローニングした（図８を参照）。前記アデノ随伴ウイルスベクターは、下記のことを含む：ＡＡＶ２ ＩＴＲ；プロモーターＣＢＨ；ＨＩＶ中和抗体断片をコードするポリヌクレオチド；ＷＰＲＥ及びＳＶ４０ｐｏｌｙ（Ａ）シグナル；ＡＡＶ２ ＩＴＲ。プラスミドは、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２－ＷＰＲＥ（配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１５を参照）、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２－ＷＰＲＥ（配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１６を参照）と命名される。

【0091】

五．ＨＩＶ中和抗体を発現するウイルスパッケージング及び精製
レンチウイルスベクター（ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２、ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２）で２９３Ｔ細胞系においてＨＩＶ中和抗体遺伝子治療レンチウイルスベクターのパッケージングを行った。実施例で構築したＨＩＶ中和抗体遺伝子治療レンチウイルスベクター（ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２、ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２、エンベローププラスミド（ｐＫＬ－Ｋａｎ－Ｖｓｖｇ、そのヌクレオチド配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１７に示す）及びパッケージングプラスミド（ｐＫＬ－Ｋａｎ－Ｒｅｖ、そのヌクレオチド配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１８に示す；ｐＫＬ－Ｋａｎ－ＧａｇＰｏｌ、そのヌクレオチド配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：１９に示す）を混合した後、同時に２９３Ｔ細胞をトランスフェクションし（アメリカン・タイプ・カルチャー・コレクション（ＡＴＣＣ）から購入し、ＡＴＣＣの寄託番号はＣＲＬ－３２１６である）、該２９３Ｔ細胞系にＨＩＶ中和抗体遺伝子治療レンチウイルスのパッケージングを行った。トランスフェクションの方法は、ＰＥＩカチオンポリマー媒介の真核細胞の一過性トランスフェクションであり、ＰＥＩカチオンポリマーはＰｏｌｙｓｃｉｅｎｃｅｓから購入したＰＥＩ－Ｍａｘトランスフェクション試薬（Ｐｏｌｙｓｃｉｅｎｃｅｓから購入し、カタログ番号：２４７６５－１）であり、トランスフェクションの操作は、製造元の推奨の標準化操作を参照して行い、トランスフェクションスケールは１５ｃｍ細胞培養皿であった。トランスフェクションが終了した４８時間後、レンチウイルスベクター（トランスフェクション細胞培養上清）を収穫し、まず卓上つるべ式遠心分離機で、室温で４０００ｒｐｍで５分間遠心分離して細胞断片を除去し、さらに４℃ １００００ｇで４時間遠心分離してウイルス粒子の沈殿を取得し、遠心上清を除去した後、１ｍＬのＤＭＥＭ完全培地でウイルス粒子の沈殿に加え、微量注入器でウイルス粒子を再懸濁し、調製されたウイルス再懸濁液を分装して－８０℃に凍結保存した。

【0092】

ＡＡＶ発現ベクター（ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２－ＷＰＲＥ、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２－ＷＰＲＥ）で２９３Ｔ細胞系においてＨＩＶ中和抗体遺伝子治療ＡＡＶベクターのパッケージングを行った。実施例で構築されたＨＩＶ中和抗体遺伝子治療ＡＡＶベクター、カプシドプラスミド（ＡＡＶ２／８、そのヌクレオチド配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２０に示される）及びパッケージングプラスミド（ｐＨｅｌｐｅｒ、そのヌクレオチド配列はＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２１に示される）を混合した後、２９３Ｔ細胞に同時にトランスフェクションし、該２９３Ｔ細胞系でＨＩＶ中和抗体遺伝子治療ベクターＡＡＶのパッケージングを行った。トランスフェクションの方法は、ＰＥＩカチオンポリマー媒介の真核細胞の一過性トランスフェクションであり、ＰＥＩカチオンポリマーはＰｏｌｙｓｃｉｅｎｃｅｓから購入したＰＥＩ－Ｍａｘトランスフェクション試薬（Ｐｏｌｙｓｃｉｅｎｃｅｓから購入し、カタログ番号：２４７６５－１）であり、トランスフェクションの操作は、製造元の推奨の標準化操作を参照して行い、トランスフェクションスケールは１５ｃｍ細胞培養皿であった。トランスフェクションが終了した７ｈ、上清を吸引して捨て、２５ｍｌの毒性生成培地に交換した。トランスフェクションが完了した１２０時間後、上清と細胞を収集し、４２００ｒｐｍで１０ｍｉｎ遠心分離し、遠心分離が完了した後、上清と細胞を分離し、細胞に溶解液とリボザイムを加え、１ｈ溶解消化し、１００００ｇで１０ｍｉｎ遠心分離して溶解液上清を得た。溶解液上清及び培地上清をアフィニティークロマトグラフィーによって精製した後、－８０℃で凍結保存した。

【0093】

六．レンチウイルス遺伝子治療ベクターで形質導入された細胞上清に発現されたＨＩＶ中和抗体の機能検証
パッケージングされたレンチウイルスベクターｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２、ｐＫＬ－Ｋａｎ－ｌｅｎｔｉ－ＣＢＨ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２を異なるＭＯＩに従って２９３Ｔ細胞に感染させた。４８時間後に上清と部分細胞を収集した。プローブ法によってレンチウイルスベクター感染コピー数を検出した。
１．レンチウイルスベクターで感染した２９３Ｔ細胞を収集し、ＰＢＳで細胞を洗浄した後、４２００ｒｐｍ、５ｍｉｎ遠心して細胞を収集し、２０μｌの高速抽出溶液（ＱＥ ＤＮＡ Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ）で再懸濁し、ＰＣＲ装置で以下のプログラムを実行して細胞を溶解し、全ＤＮＡを抽出した。

【0094】

【表A】

【0095】

２９３Ｔ細胞感染のレンチウイルスのコピー数（ＶＣＮ）は、当技術分野で周知の方法によって定量ＰＣＲによって算出される。

【0096】

２．ＴＺＭ－ｂｌ細胞を２Ｅ４ ｃｅｌｌｓ／ウェルでプレート化した。５０μＬのＶＣＮが１である異なる細胞抗体発現上清をそれぞれ取って異なる倍率で希釈した後、５０μＬのＨＩＶウイルスｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３と混合した後、３７℃で３０ｍｉｎインキュベートし、ＴＺＭ－ｂｌ細胞に加え、ｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３のみを加えたウェルは陰性対照（ＮＣ）であり、ＨＩＶウイルスを加えないウェルはＢｌａｎｋである。２４時間目に、上清を捨て、１００μＬの細胞溶解液を加え、１０分間後に溶解後の細胞を収集し、８０００ｒｐｍで５分間遠心分離した。５０μＬの溶解した細胞に１００μＬのホタルルシフェラーゼ検出試薬を加えた。化学発光機能の多機能マイクロプレートリーダーでＲＬＵ（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｕｎｉｔ）を検出測定した。結果に示すように、インビトロ細胞試験において、同じ感染コピー数の場合、ＨＩＶ中和抗体レンチウイルス遺伝子治療ベクターで形質導入された２９３Ｔ細胞培養上清にＨＩＶウイルスを中和できる抗体が存在し、且つ二好性中和抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２の中和効果は、ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１より顕著に優れ（表１）、三好性中和抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２の中和効果は、ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３より顕著に優れた（表２）。

【0097】

【表1】

【0098】

【表2】

【0099】

七．アデノ随伴ウイルス遺伝子治療ベクターで形質導入された細胞上清に発現されたＨＩＶ中和抗体の機能検証
Ｃ２Ｃ１２筋芽細胞２４ウェルの細胞培養プレートにおいて、各ウェルは１Ｅ５ ｃｅｌｌｓであった。２％ウマ血清培地で筋管細胞に分化した。パッケージングされたアデノ随伴ウイルスｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２を異なるＭＯＩに従って分化したＣ２Ｃ１２細胞を感染した。９６時間後に上清を集めた。

【0100】

ＴＺＭ－ｂｌ細胞を２Ｅ４ ｃｅｌｌｓ／ウェルでプレート化した。ＭＯＩが同じく８Ｅ４ ｖｇであるＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１、ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２、ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３、及びＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２の細胞発現上清を取り、それぞれＦｃセグメントを含む二好性抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１及び三好性抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３と同じ体積のＦｃセグメントを含まない二好性抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２及び三好性抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２の細胞発現上清を取り、５０μＬのＨＩＶウイルスｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３と混合した後、３７℃で３０ｍｉｎインキュベートし、ＴＺＭ－ｂｌ細胞に加え、ｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３のみを加えたウェルは陰性対照（ＮＣ）であり、ＨＩＶウイルスを加えないウェルはＢｌａｎｋである。２４時間目に、上清を捨て、１００μＬの細胞溶解液を加え、１０分間後に溶解後の細胞を収集し、８０００ｒｐｍで５分間遠心分離した。５０μＬの溶解した細胞に１００μＬのホタルルシフェラーゼ検出試薬を加えた。化学発光機能の多機能マイクロプレートリーダーでＲＬＵ（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｕｎｉｔ）を検出測定した。その結果（表３）、インビトロ細胞試験において、ＭＯＩが同じである場合、Ｆｃセグメントを含まないｓｃＦｖ単体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２及びＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２のＨＩＶウイルスに対する中和効果は、Ｆｃセグメントを有するＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１及びＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３よりも顕著に優れている。

【0101】

【表3】

【0102】

八．アデノ随伴ウイルス遺伝子治療ベクターの筋肉注射後のＢＡＬＢ／ｃマウスにおける発現
それぞれ２Ｅ１１ ｖｇ／匹の用量で、ＨＩＶ中和抗体ＡＡＶ遺伝子治療ベクター（ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２－ＷＰＲＥ、ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２－ＷＰＲＥ）を筋肉を通じてマウス後肢大腿部筋肉に注射した。１週間おきに採血し、血清を分離した。

【0103】

ＴＺＭ－ｂｌ細胞を２Ｅ４ ｃｅｌｌｓ／ウェルでプレート化した。それぞれ同じ体積の血清希釈液を取って、５０μＬのＨＩＶウイルスｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３と混合した後、３７℃で３０ｍｉｎインキュベートし、ＴＺＭ－ｂｌ細胞に加え、ｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３のみを加えたウェルは陰性対照（ＮＣ）であり、ＨＩＶウイルスを加えないウェルはＢｌａｎｋである。２４時間目に、上清を捨て、１００μＬの細胞溶解液を加え、１０分間後に溶解後の細胞を収集し、８０００ｒｐｍで５分間遠心分離した。５０μＬの溶解した細胞に１００μＬのホタルルシフェラーゼ検出試薬を加えた。化学発光機能の多機能マイクロプレートリーダーでＲＬＵ（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｕｎｉｔ）を検出測定した。結果（表４）に示すように、インビトロ細胞試験において、同じ体積のＨＩＶ中和抗体を加えた後、ＩｇＧ１定常領域Ｆｃセグメントを含まないｓｃＦｖ単体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－０２及びＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２のＨＩＶウイルスに対する中和効果は、Ｆｃセグメントを有するＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１及びＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３（これは、自社の他の特許出願における抗ＨＩＶ中和抗体様分子の構造体である）よりも顕著に優れた。

【0104】

【表4】

【0105】

九．細胞がＨＩＶ中和抗体を発現することの同定
Ｆｌａｇ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２を担持するレンチウイルスプラスミドを２９３Ｔ細胞にトランジェントし、４８ｈ後に上清を収集し、ａｎｔｉ－ＤＹＫＤＤＤＤＫ（即ちＦｌａｇ－ｔａｇ）Ｇ１ Ａｆｆｉｎｉｔｙ Ｒｅｓｉｎ（ＧｅｎＳｃｒｉｐｔ、Ｌ００４３２－１０）でＦｌａｇ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２を精製し、得られたＦｌａｇ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２をエンテロキナーゼ（ｎｏｖｏｐｒｏｔｅｉｎ、ＰＥ００１－０１Ａ）で酵素的切断した。酵素的切断前後のＦｌａｇ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２をウサギＡｎｔｉ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２又はマウスＡｎｔｉ－ＤＹＫＤＤＤＤＫ（ＧｅｎＳｃｒｉｐｔ、Ａ００１８７－１００）でウェスタンブロッティング検定を行った（図９）。ウェスタンブロッティング検定の結果、Ｆｌａｇ－ｔａｇを担持するか、又はＦｌａｇ－ｔａｇを担持しないＨＩＶ中和抗体ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２の細胞における発現と上清への分泌が確認され、且つ予想に合致する分子量を有する。

【0106】

十．細胞で発現精製したＨＩＶ中和抗体の活性の同定
ＴＺＭ－ｂｌ細胞を２Ｅ４ ｃｅｌｌｓ／ウェルでプレート化した。精製した抗体の希釈液をそれぞれ取って、５０μＬのＨＩＶウイルスｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３と混合した後、３７℃で３０ｍｉｎインキュベートし、ＴＺＭ－ｂｌ細胞に加え、ｐＡＤ－８又はｐＮＬ４－３のみを加えたウェルは陰性対照であり、ＨＩＶウイルスを加えないウェルはＢｌａｎｋである。２４ｈ培養した後、上清を捨て、１００μＬの細胞溶解液を加え、１０ｍｉｎ後に溶解後の細胞を収集し、８０００ｒｐｍで５ｍｉｎ遠心分離した。５０μＬの溶解した細胞に１００μＬのホタルルシフェラーゼ検出試薬を加えた。化学発光機能の多機能マイクロプレートリーダーでＲＬＵ（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｕｎｉｔ）を検出測定した。その結果、細胞試験において、Ｆｃ断片を有しない抗ＨＩＶ三好性中和抗体（ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２）は、Ｆｃ断片を有する三好性中和抗体（ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３）と類似し、いずれもＨＩＶを強力に中和する活性を有し（図１０）、両者のＨＩＶ－１ウイルス株ｐＡＤ－８（ＣＣＲ５好性）を中和するＩＣ５０は、それぞれ３．１ｐＭと１．２ｐＭであり、両者のＨＩＶ－１ウイルス株ｐＮＬ４－３（ＣＸＣＲ４好性）を中和するＩＣ５０は、それぞれ０．２ｐＭと０．６ｐＭであった。本発明のこれらの２つのＨＩＶ中和抗体は、既に報告されたＨＩＶ広域中和抗体よりもＨＩＶに対する中和活性が強い。

【0107】

十一．アデノ随伴ウイルス遺伝子治療ベクターの筋肉注射後のＢＡＬＢ／ｃマウスにおける発現
異なる用量のＡＡＶ遺伝子治療ベクター（ｐＡＡＶ－ＣＢＨ－ＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－－０２ＷＰＲＥ）を筋肉によってマウス後肢大腿部筋肉に注射した。一定時間ごとに血を取り、血清を分離した。

【0108】

１．ＥＬＩＳＡ血清中に発現した抗体濃度を検出した。合成したＨＩＶ ＭＨＥＲポリペプチドでＥＬＩＳＡ ＰＬＡＴＥ（Ｃｏｒｎｉｎｇ、カタログ番号：４２５９２）を被覆し、上清発現及び精製定量したＫＬ－ＢｓＨＩＶ０１－００３－０２標準品を１級抗体とし、ウサギａｎｔｉ－ＨＩＶ膜融合阻害短鎖ペプチドのマルチ抗体を２級抗体とし、ＨＲＰ標識ヤギ抗ウサギＩｇＧ（ＫＰＬ、５２２０－０２８３）を３級抗体とし、ＴＭＢ発色し、マイクロプレートリーダーで４５０ｎｍのＯＤ値を検出した。ＥＬＩＳＡ結果（図１１）は、抗ＨＩＶ中和抗体アデノ随伴ウイルスベクターがマウス体内でＨＩＶ中和抗体を持続的かつ有効的に発現できることを示す。

【0109】

２．ＴＺＭ－ｂｌ細胞を２Ｅ４ ｃｅｌｌｓ／ウェルでプレート化した。それぞれ２００倍希釈した血清希釈液を取って、５０μＬのＨＩＶウイルス株ｐＮＬ４－３と混合した後、３７℃で３０ｍｉｎインキュベートし、ＴＺＭ－ｂｌ細胞に加え、ｐＮＬ４－３のみを加えたウェルは陰性対照であり、ＨＩＶウイルスを加えないウェルはＢｌａｎｋである。一晩培養した後、上清を捨て、１００μＬの細胞溶解液を加え、１０ｍｉｎ後に溶解後の細胞を収集し、８０００ｒｐｍで５ｍｉｎ遠心分離した。５０μＬの溶解した細胞に１００μＬのホタルルシフェラーゼ検出試薬を加えた。化学発光機能の多機能マイクロプレートリーダーでＲＬＵ（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｕｎｉｔ）を検出測定した。その結果、細胞試験において、マウス血清中で発現したＨＩＶ中和抗体は、２００倍希釈した後、ＨＩＶウイルス株ｐＮＬ４－３に対して優れた中和活性を有し、且つ用量の増加に伴って活性が増加することが示された（図１２）。

【0110】

ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： １
ＭＡＲＰＬＣＴＬＬＬＬＭＡＴＬＡＧＡＬＡ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ２
ＳＥＬＴＱＤＰＡＶＳＶＡＬＫＱＴＶＴＩＴＣＲＧＤＳＬＲＳＨＹＡＳＷＹＱＫＫＰＧＱＡＰＶＬＬＦＹＧＫＮＮＲＰＳＧＩＰＤＲＦＳＧＳＡＳＧＮＲＡＳＬＴＩＴＧＡＱＡＥＤＥＡＤＹＹＣＳＳＲＤＫＳＧＳＲＬＳＶＦＧＧＧＴＫＬＴＶＬＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＥＶＲＬＲＥＳＧＧＧＬＶＫＰＧＧＳＬＲＬＳＣＳＡＳＧＦＤＦＤＮＡＷＭＴＷＶＲＱＰＰＧＫＧＬＥＷＶＧＲＩＴＧＰＧＥＧＷＳＶＤＹＡＥＳＶＫＧＲＦＴＩＳＲＤＮＴＫＮＴＬＹＬＥＭＮＮＶＲＴＥＤＴＧＹＹＦＣＡＲＴＧＫＹＹＤＦＷＦＧＹＰＰＧＥＥＹＦＱＤＷＧＱＧＴＬＶＩＶＳＳ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ３
ＤＩＶＭＴＱＳＰＤＳＬＡＶＳＬＧＥＲＶＴＭＮＣＫＳＳＱＳＬＬＹＳＴＮＱＫＮＹＬＡＷＹＱＱＫＰＧＱＳＰＫＬＬＩＹＷＡＳＴＲＥＳＧＶＰＤＲＦＳＧＳＧＳＧＴＤＦＴＬＴＩＳＳＶＱＡＥＤＶＡＶＹＹＣＱＱＹＹＳＹＲＴＦＧＧＧＴＫＬＥＩＫＲＴＶＡＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＱＶＱＬＱＱＳＧＰＥＶＶＫＰＧＡＳＶＫＭＳＣＫＡＳＧＹＴＦＴＳＹＶＩＨＷＶＲＱＫＰＧＱＧＬＤＷＩＧＹＩＮＰＹＮＤＧＴＤＹＤＥＫＦＫＧＫＡＴＬＴＳＤＴＳＴＳＴＡＹＭＥＬＳＳＬＲＳＥＤＴＡＶＹＹＣＡＲＥＫＤＮＹＡＴＧＡＷＦＡＹＷＧＱＧＴＬＶＴＶＳＳ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ４
ＷＥＱＫＩＥＥＬＬＫＫＡＥＥＱＱＫＫＮＥＥＥＬＫＫＬＥＫ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ５
ＹＴＳＬＩＨＳＬＩＥＥＳＱＮＱＱＥＫＮＥＱＥＬＬＥＬＤＫＷＡＳＬＷＮＷＦ
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ６
ＬＬＥＱＥＮＫＥＱＱＮＱＳＥＥＩＬＳＨＩＬＳＴＹＮＮＩＥＲＤＷＥＭＷ

【0111】

ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ７
ＭＡＲＰＬＣＴＬＬＬＬＭＡＴＬＡＧＡＬＡＳＥＬＴＱＤＰＡＶＳＶＡＬＫＱＴＶＴＩＴＣＲＧＤＳＬＲＳＨＹＡＳＷＹＱＫＫＰＧＱＡＰＶＬＬＦＹＧＫＮＮＲＰＳＧＩＰＤＲＦＳＧＳＡＳＧＮＲＡＳＬＴＩＴＧＡＱＡＥＤＥＡＤＹＹＣＳＳＲＤＫＳＧＳＲＬＳＶＦＧＧＧＴＫＬＴＶＬＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＥＶＲＬＲＥＳＧＧＧＬＶＫＰＧＧＳＬＲＬＳＣＳＡＳＧＦＤＦＤＮＡＷＭＴＷＶＲＱＰＰＧＫＧＬＥＷＶＧＲＩＴＧＰＧＥＧＷＳＶＤＹＡＥＳＶＫＧＲＦＴＩＳＲＤＮＴＫＮＴＬＹＬＥＭＮＮＶＲＴＥＤＴＧＹＹＦＣＡＲＴＧＫＹＹＤＦＷＦＧＹＰＰＧＥＥＹＦＱＤＷＧＱＧＴＬＶＩＶＳＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＤＩＶＭＴＱＳＰＤＳＬＡＶＳＬＧＥＲＶＴＭＮＣＫＳＳＱＳＬＬＹＳＴＮＱＫＮＹＬＡＷＹＱＱＫＰＧＱＳＰＫＬＬＩＹＷＡＳＴＲＥＳＧＶＰＤＲＦＳＧＳＧＳＧＴＤＦＴＬＴＩＳＳＶＱＡＥＤＶＡＶＹＹＣＱＱＹＹＳＹＲＴＦＧＧＧＴＫＬＥＩＫＲＴＶＡＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＱＶＱＬＱＱＳＧＰＥＶＶＫＰＧＡＳＶＫＭＳＣＫＡＳＧＹＴＦＴＳＹＶＩＨＷＶＲＱＫＰＧＱＧＬＤＷＩＧＹＩＮＰＹＮＤＧＴＤＹＤＥＫＦＫＧＫＡＴＬＴＳＤＴＳＴＳＴＡＹＭＥＬＳＳＬＲＳＥＤＴＡＶＹＹＣＡＲＥＫＤＮＹＡＴＧＡＷＦＡＹＷＧＱＧＴＬＶＴＶＳＳ

【0112】

ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ８
ＡＴＧＧＣＧＡＧＡＣＣＣＣＴＧＴＧＣＡＣＡＴＴＡＣＴＴＣＴＧＴＴＧＡＴＧＧＣＴＡＣＣＣＴＧＧＣＡＧＧＣＧＣＣＣＴＣＧＣＣＡＧＣＧＡＧＣＴＧＡＣＡＣＡＧＧＡＣＣＣＴＧＣＣＧＴＧＴＣＣＧＴＧＧＣＣＣＴＧＡＡＧＣＡＧＡＣＣＧＴＧＡＣＡＡＴＣＡＣＣＴＧＣＡＧＡＧＧＣＧＡＴＴＣＣＣＴＧＡＧＡＴＣＣＣＡＣＴＡＣＧＣＣＴＣＣＴＧＧＴＡＣＣＡＧＡＡＧＡＡＧＣＣＴＧＧＣＣＡＧＧＣＣＣＣＣＧＴＧＣＴＧＣＴＧＴＴＴＴＡＣＧＧＣＡＡＧＡＡＴＡＡＣＣＧＣＣＣＣＡＧＣＧＧＣＡＴＣＣＣＣＧＡＴＡＧＡＴＴＴＴＣＣＧＧＣＡＧＣＧＣＣＴＣＣＧＧＣＡＡＣＡＧＡＧＣＣＡＧＣＣＴＧＡＣＡＡＴＣＡＣＣＧＧＣＧＣＣＣＡＧＧＣＣＧＡＧＧＡＣＧＡＧＧＣＴＧＡＴＴＡＣＴＡＣＴＧＣＡＧＣＴＣＣＡＧＡＧＡＴＡＡＧＡＧＣＧＧＣＡＧＣＡＧＡＣＴＧＴＣＣＧＴＧＴＴＴＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＣＣＡＡＧＣＴＧＡＣＣＧＴＧＣＴＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＧＧＣＴＣＡＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＴＧＡＧＧＴＧＡＧＧＣＴＧＡＧＡＧＡＧＴＣＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＣＴＧＧＴＧＡＡＧＣＣＣＧＧＡＧＧＡＴＣＴＣＴＧＡＧＧＣＴＧＴＣＣＴＧＣＴＣＣＧＣＣＴＣＣＧＧＣＴＴＣＧＡＴＴＴＴＧＡＣＡＡＴＧＣＣＴＧＧＡＴＧＡＣＣＴＧＧＧＴＧＡＧＡＣＡＧＣＣＣＣＣＴＧＧＣＡＡＧＧＧＣＣＴＧＧＡＧＴＧＧＧＴＧＧＧＡＡＧＧＡＴＣＡＣＡＧＧＣＣＣＣＧＧＣＧＡＧＧＧＣＴＧＧＴＣＣＧＴＧＧＡＴＴＡＣＧＣＣＧＡＧＴＣＣＧＴＧＡＡＧＧＧＣＡＧＧＴＴＣＡＣＡＡＴＣＴＣＣＡＧＧＧＡＴＡＡＣＡＣＣＡＡＧＡＡＣＡＣＣＣＴＧＴＡＣＣＴＧＧＡＧＡＴＧＡＡＣＡＡＣＧＴＧＡＧＧＡＣＡＧＡＧＧＡＴＡＣＣＧＧＣＴＡＣＴＡＣＴＴＴＴＧＣＧＣＣＡＧＡＡＣＡＧＧＣＡＡＧＴＡＣＴＡＣＧＡＣＴＴＴＴＧＧＴＴＣＧＧＣＴＡＣＣＣＣＣＣＴＧＧＣＧＡＧＧＡＧＴＡＣＴＴＣＣＡＧＧＡＴＴＧＧＧＧＣＣＡＧＧＧＣＡＣＣＣＴＧＧＴＣＡＴＴＧＴＧＴＣＣＡＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＧＴＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＡＡＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＴＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＣＧＡＣＡＴＣＧＴＧＡＴＧＡＣＣＣＡＧＴＣＴＣＣＴＧＡＴＡＧＣＣＴＧＧＣＣＧＴＧＡＧＣＣＴＧＧＧＣＧＡＧＡＧＡＧＴＧＡＣＡＡＴＧＡＡＣＴＧＴＡＡＧＴＣＴＡＧＣＣＡＧＡＧＣＣＴＧＣＴＧＴＡＣＴＣＣＡＣＣＡＡＣＣＡＧＡＡＧＡＡＴＴＡＣＣＴＧＧＣＣＴＧＧＴＡＴＣＡＧＣＡＧＡＡＧＣＣＴＧＧＣＣＡＧＴＣＣＣＣＡＡＡＧＣＴＧＣＴＧＡＴＣＴＡＴＴＧＧＧＣＡＴＣＴＡＣＡＡＧＧＧＡＧＡＧＣＧＧＡＧＴＧＣＣＡＧＡＣＡＧＡＴＴＣＡＧＣＧＧＡＴＣＣＧＧＡＴＣＴＧＧＡＡＣＣＧＡＣＴＴＣＡＣＣＣＴＧＡＣＡＡＴＣＴＣＣＴＣＴＧＴＧＣＡＧＧＣＣＧＡＧＧＡＣＧＴＧＧＣＣＧＴＧＴＡＣＴＡＴＴＧＣＣＡＧＣＡＧＴＡＣＴＡＴＡＧＣＴＡＣＡＧＧＡＣＡＴＴＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＣＣＡＡＧＣＴＧＧＡＧＡＴＣＡＡＧＣＧＣＡＣＣＧＴＧＧＣＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＧＧＡＴＣＴＧＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＧＴＣＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＣＣＡＧＧＴＧＣＡＧＣＴＧＣＡＧＣＡＧＡＧＣＧＧＡＣＣＡＧＡＧＧＴＧＧＴＧＡＡＧＣＣＴＧＧＡＧＣＣＴＣＣＧＴＧＡＡＧＡＴＧＴＣＴＴＧＴＡＡＧＧＣＣＡＧＣＧＧＣＴＡＣＡＣＣＴＴＣＡＣＡＴＣＣＴＡＴＧＴＧＡＴＣＣＡＣＴＧＧＧＴＧＡＧＧＣＡＧＡＡＧＣＣＡＧＧＡＣＡＧＧＧＡＣＴＧＧＡＣＴＧＧＡＴＣＧＧＣＴＡＣＡＴＣＡＡＣＣＣＴＴＡＴＡＡＴＧＡＴＧＧＣＡＣＣＧＡＣＴＡＣＧＡＴＧＡＧＡＡＧＴＴＴＡＡＧＧＧＣＡＡＧＧＣＣＡＣＣＣＴＧＡＣＡＴＣＣＧＡＴＡＣＣＡＧＣＡＣＡＴＣＣＡＣＣＧＣＣＴＡＴＡＴＧＧＡＧＣＴＧＡＧＣＴＣＣＣＴＧＣＧＧＴＣＴＧＡＧＧＡＣＡＣＡＧＣＣＧＴＧＴＡＣＴＡＴＴＧＣＧＣＣＡＧＡＧＡＧＡＡＧＧＡＴＡＡＣＴＡＣＧＣＡＡＣＣＧＧＡＧＣＡＴＧＧＴＴＣＧＣＡＴＡＴＴＧＧＧＧＡＣＡＧＧＧＴＡＣＣＣＴＧＧＴＣＡＣＣＧＴＧＴＣＴＡＧＣＴＡＧ

【0113】

ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： ９
ＭＡＲＰＬＣＴＬＬＬＬＭＡＴＬＡＧＡＬＡＳＥＬＴＱＤＰＡＶＳＶＡＬＫＱＴＶＴＩＴＣＲＧＤＳＬＲＳＨＹＡＳＷＹＱＫＫＰＧＱＡＰＶＬＬＦＹＧＫＮＮＲＰＳＧＩＰＤＲＦＳＧＳＡＳＧＮＲＡＳＬＴＩＴＧＡＱＡＥＤＥＡＤＹＹＣＳＳＲＤＫＳＧＳＲＬＳＶＦＧＧＧＴＫＬＴＶＬＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＥＶＲＬＲＥＳＧＧＧＬＶＫＰＧＧＳＬＲＬＳＣＳＡＳＧＦＤＦＤＮＡＷＭＴＷＶＲＱＰＰＧＫＧＬＥＷＶＧＲＩＴＧＰＧＥＧＷＳＶＤＹＡＥＳＶＫＧＲＦＴＩＳＲＤＮＴＫＮＴＬＹＬＥＭＮＮＶＲＴＥＤＴＧＹＹＦＣＡＲＴＧＫＹＹＤＦＷＦＧＹＰＰＧＥＥＹＦＱＤＷＧＱＧＴＬＶＩＶＳＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＤＩＶＭＴＱＳＰＤＳＬＡＶＳＬＧＥＲＶＴＭＮＣＫＳＳＱＳＬＬＹＳＴＮＱＫＮＹＬＡＷＹＱＱＫＰＧＱＳＰＫＬＬＩＹＷＡＳＴＲＥＳＧＶＰＤＲＦＳＧＳＧＳＧＴＤＦＴＬＴＩＳＳＶＱＡＥＤＶＡＶＹＹＣＱＱＹＹＳＹＲＴＦＧＧＧＴＫＬＥＩＫＲＴＶＡＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＱＶＱＬＱＱＳＧＰＥＶＶＫＰＧＡＳＶＫＭＳＣＫＡＳＧＹＴＦＴＳＹＶＩＨＷＶＲＱＫＰＧＱＧＬＤＷＩＧＹＩＮＰＹＮＤＧＴＤＹＤＥＫＦＫＧＫＡＴＬＴＳＤＴＳＴＳＴＡＹＭＥＬＳＳＬＲＳＥＤＴＡＶＹＹＣＡＲＥＫＤＮＹＡＴＧＡＷＦＡＹＷＧＱＧＴＬＶＴＶＳＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＧＧＧＧＳＷＥＱＫＩＥＥＬＬＫＫＡＥＥＱＱＫＫＮＥＥＥＬＫＫＬＥＫ

【0114】

ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ： １０
ＡＴＧＧＣＧＡＧＡＣＣＣＣＴＧＴＧＣＡＣＡＴＴＡＣＴＴＣＴＧＴＴＧＡＴＧＧＣＴＡＣＣＣＴＧＧＣＡＧＧＣＧＣＣＣＴＣＧＣＣＡＧＣＧＡＧＣＴＧＡＣＡＣＡＧＧＡＣＣＣＴＧＣＣＧＴＧＴＣＣＧＴＧＧＣＣＣＴＧＡＡＧＣＡＧＡＣＣＧＴＧＡＣＡＡＴＣＡＣＣＴＧＣＡＧＡＧＧＣＧＡＴＴＣＣＣＴＧＡＧＡＴＣＣＣＡＣＴＡＣＧＣＣＴＣＣＴＧＧＴＡＣＣＡＧＡＡＧＡＡＧＣＣＴＧＧＣＣＡＧＧＣＣＣＣＣＧＴＧＣＴＧＣＴＧＴＴＴＴＡＣＧＧＣＡＡＧＡＡＴＡＡＣＣＧＣＣＣＣＡＧＣＧＧＣＡＴＣＣＣＣＧＡＴＡＧＡＴＴＴＴＣＣＧＧＣＡＧＣＧＣＣＴＣＣＧＧＣＡＡＣＡＧＡＧＣＣＡＧＣＣＴＧＡＣＡＡＴＣＡＣＣＧＧＣＧＣＣＣＡＧＧＣＣＧＡＧＧＡＣＧＡＧＧＣＴＧＡＴＴＡＣＴＡＣＴＧＣＡＧＣＴＣＣＡＧＡＧＡＴＡＡＧＡＧＣＧＧＣＡＧＣＡＧＡＣＴＧＴＣＣＧＴＧＴＴＴＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＣＣＡＡＧＣＴＧＡＣＣＧＴＧＣＴＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＧＧＣＴＣＡＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＴＧＡＧＧＴＧＡＧＧＣＴＧＡＧＡＧＡＧＴＣＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＣＴＧＧＴＧＡＡＧＣＣＣＧＧＡＧＧＡＴＣＴＣＴＧＡＧＧＣＴＧＴＣＣＴＧＣＴＣＣＧＣＣＴＣＣＧＧＣＴＴＣＧＡＴＴＴＴＧＡＣＡＡＴＧＣＣＴＧＧＡＴＧＡＣＣＴＧＧＧＴＧＡＧＡＣＡＧＣＣＣＣＣＴＧＧＣＡＡＧＧＧＣＣＴＧＧＡＧＴＧＧＧＴＧＧＧＡＡＧＧＡＴＣＡＣＡＧＧＣＣＣＣＧＧＣＧＡＧＧＧＣＴＧＧＴＣＣＧＴＧＧＡＴＴＡＣＧＣＣＧＡＧＴＣＣＧＴＧＡＡＧＧＧＣＡＧＧＴＴＣＡＣＡＡＴＣＴＣＣＡＧＧＧＡＴＡＡＣＡＣＣＡＡＧＡＡＣＡＣＣＣＴＧＴＡＣＣＴＧＧＡＧＡＴＧＡＡＣＡＡＣＧＴＧＡＧＧＡＣＡＧＡＧＧＡＴＡＣＣＧＧＣＴＡＣＴＡＣＴＴＴＴＧＣＧＣＣＡＧＡＡＣＡＧＧＣＡＡＧＴＡＣＴＡＣＧＡＣＴＴＴＴＧＧＴＴＣＧＧＣＴＡＣＣＣＣＣＣＴＧＧＣＧＡＧＧＡＧＴＡＣＴＴＣＣＡＧＧＡＴＴＧＧＧＧＣＣＡＧＧＧＣＡＣＣＣＴＧＧＴＣＡＴＴＧＴＧＴＣＣＡＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＧＴＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＡＡＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＴＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＣＧＡＣＡＴＣＧＴＧＡＴＧＡＣＣＣＡＧＴＣＴＣＣＴＧＡＴＡＧＣＣＴＧＧＣＣＧＴＧＡＧＣＣＴＧＧＧＣＧＡＧＡＧＡＧＴＧＡＣＡＡＴＧＡＡＣＴＧＴＡＡＧＴＣＴＡＧＣＣＡＧＡＧＣＣＴＧＣＴＧＴＡＣＴＣＣＡＣＣＡＡＣＣＡＧＡＡＧＡＡＴＴＡＣＣＴＧＧＣＣＴＧＧＴＡＴＣＡＧＣＡＧＡＡＧＣＣＴＧＧＣＣＡＧＴＣＣＣＣＡＡＡＧＣＴＧＣＴＧＡＴＣＴＡＴＴＧＧＧＣＡＴＣＴＡＣＡＡＧＧＧＡＧＡＧＣＧＧＡＧＴＧＣＣＡＧＡＣＡＧＡＴＴＣＡＧＣＧＧＡＴＣＣＧＧＡＴＣＴＧＧＡＡＣＣＧＡＣＴＴＣＡＣＣＣＴＧＡＣＡＡＴＣＴＣＣＴＣＴＧＴＧＣＡＧＧＣＣＧＡＧＧＡＣＧＴＧＧＣＣＧＴＧＴＡＣＴＡＴＴＧＣＣＡＧＣＡＧＴＡＣＴＡＴＡＧＣＴＡＣＡＧＧＡＣＡＴＴＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＡＣＣＡＡＧＣＴＧＧＡＧＡＴＣＡＡＧＣＧＣＡＣＣＧＴＧＧＣＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＧＧＡＴＣＴＧＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＧＴＣＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＧＧＣＴＣＣＣＡＧＧＴＧＣＡＧＣＴＧＣＡＧＣＡＧＡＧＣＧＧＡＣＣＡＧＡＧＧＴＧＧＴＧＡＡＧＣＣＴＧＧＡＧＣＣＴＣＣＧＴＧＡＡＧＡＴＧＴＣＴＴＧＴＡＡＧＧＣＣＡＧＣＧＧＣＴＡＣＡＣＣＴＴＣＡＣＡＴＣＣＴＡＴＧＴＧＡＴＣＣＡＣＴＧＧＧＴＧＡＧＧＣＡＧＡＡＧＣＣＡＧＧＡＣＡＧＧＧＡＣＴＧＧＡＣＴＧＧＡＴＣＧＧＣＴＡＣＡＴＣＡＡＣＣＣＴＴＡＴＡＡＴＧＡＴＧＧＣＡＣＣＧＡＣＴＡＣＧＡＴＧＡＧＡＡＧＴＴＴＡＡＧＧＧＣＡＡＧＧＣＣＡＣＣＣＴＧＡＣＡＴＣＣＧＡＴＡＣＣＡＧＣＡＣＡＴＣＣＡＣＣＧＣＣＴＡＴＡＴＧＧＡＧＣＴＧＡＧＣＴＣＣＣＴＧＣＧＧＴＣＴＧＡＧＧＡＣＡＣＡＧＣＣＧＴＧＴＡＣＴＡＴＴＧＣＧＣＣＡＧＡＧＡＧＡＡＧＧＡＴＡＡＣＴＡＣＧＣＡＡＣＣＧＧＡＧＣＡＴＧＧＴＴＣＧＣＡＴＡＴＴＧＧＧＧＡＣＡＧＧＧＴＡＣＣＣＴＧＧＴＣＡＣＣＧＴＧＴＣＴＡＧＣＧＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＣＧＧＣＴＣＴＧＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＴＴＣＣＧＧＡＧＧＡＧＧＣＧＧＡＡＧＣＧＧＣＧＧＡＧＧＡＧＧＣＴＣＴＴＧＧＧＡＧＣＡＧＡＡＧＡＴＣＧＡＧＧＡＧＣＴＧＣＴＧＡＡＧＡＡＧＧＣＣＧＡＧＧＡＧＣＡＧＣＡＧＡＡＧＡＡＧＡＡＴＧＡＧＧＡＧＧＡＧＣＴＧＡＡＧＡＡＧＣＴＧＧＡＧＡＡＧＴＡＧ

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【0121】

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【0124】

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【0126】

ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ：２２
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【図1】

【図2】

【図3】

【図4】

【図5】

【図6】

【図7】

【図8】

【図9】

【図10】

【図11】

【図12】

【配列表】

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【国際調査報告】