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特表2024-537915発酵飲料を効率的に製造するための共培養

書誌要約請求の範囲詳細な説明課題実施例実施するための形態図面の説明

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(19)【発行国】日本国特許庁(JP)

(12)【公報種別】公表特許公報(A)

(11)【公表番号】

(43)【公表日】2024-10-16

(54)【発明の名称】発酵飲料を効率的に製造するための共培養

(51)【国際特許分類】

C12C 11/02 20060101AFI20241008BHJP

C12N 1/18 20060101ALI20241008BHJP

【ＦＩ】

C12C11/02

C12N1/18

【審査請求】未請求

【予備審査請求】未請求

(21)【出願番号】P 2024523951

(86)(22)【出願日】2022-10-24

(85)【翻訳文提出日】2024-06-17

(86)【国際出願番号】 NL2022050601

(87)【国際公開番号】W WO2023068934

(87)【国際公開日】2023-04-27

(31)【優先権主張番号】21204308.7

(32)【優先日】2021-10-22

(33)【優先権主張国・地域又は機関】EP

(81)【指定国・地域】

(71)【出願人】

【識別番号】591211799

【氏名又は名称】ハイネケンサプライチェーンベー．フェー．

【氏名又は名称原語表記】ＨｅｉｎｅｋｅｎＳｕｐｐｌｙＣｈａｉｎＢ．Ｖ．

【住所又は居所原語表記】ＴｗｅｅｄｅＷｅｔｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｏｅｎ２１１０１７ＺＤＡｍｓｔｅｒｄａｍＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ

(74)【代理人】

【識別番号】100095407

【弁理士】

【氏名又は名称】木村満

(74)【代理人】

【識別番号】100132883

【弁理士】

【氏名又は名称】森川泰司

(74)【代理人】

【識別番号】100148633

【弁理士】

【氏名又は名称】桜田圭

(74)【代理人】

【識別番号】100147924

【弁理士】

【氏名又は名称】美恵英樹

(72)【発明者】

【氏名】ヤスペル・アンドリース・ディデリッチ

(72)【発明者】

【氏名】トーマス・ペルリ

(72)【発明者】

【氏名】マリア・ビターリ－バスケス

(72)【発明者】

【氏名】ジャン－マルク・ジョルジュ・ダラン

【テーマコード（参考）】

4B065

4B128

【Ｆターム（参考）】

4B065AA79X

4B065BB15

4B065BB17

4B065BB26

4B065CA42

4B128AC16

4B128AG09

4B128AS10

4B128CP38

(57)【要約】

本発明は、少なくとも２つの発酵酵母株を用いて発酵飲料を製造する方法、本発明の方法によって製造され得る発酵飲料、及び発酵飲料の製造のための少なくとも２つの発酵酵母株の使用に関する。

【特許請求の範囲】

【請求項1】

発酵飲料の製造方法であって、
－麦汁を提供するステップと、
－ホップ及び少なくとも２つの発酵酵母株を前記麦汁に添加するステップであって、したがって、前記少なくとも２つの発酵酵母株は、前記麦汁中の糖に対する、特にグルコース、フルクトース、マルトース、及び／又はマルトトリオースに対する基質特異性が異なる、添加するステップと、
－前記麦汁を前記少なくとも２つの発酵酵母株と一定期間インキュベートするステップと、
－任意選択で、前記少なくとも２つの発酵酵母株を発酵された前記麦汁から除去するステップと、を含み、
それにより、発酵飲料を製造する、方法。

【請求項2】

前記麦汁が、プラトー１６度を超える重力を有する高重力麦汁である、請求項１に記載の方法。

【請求項3】

前記少なくとも２つの発酵酵母株が、同時に又は連続して前記麦汁に添加される、請求項１又は２に記載の方法。

【請求項4】

前記発酵飲料の見かけの発酵度が、少なくとも０．８である、請求項１～３のいずれか一項に記載の方法。

【請求項5】

プラトー１６度を超えるなどの高重力麦汁の発酵により、発酵から１５日以内にプラトー２．５度未満の最終重力を有する発酵飲料が得られる、先行請求項のいずれか一項に記載の方法。

【請求項6】

前記少なくとも２つの発酵酵母株が、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ、Ｓ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ酵母株、及び／又はそれらのハイブリッドの混合物である、先行請求項のいずれか一項に記載の方法。

【請求項7】

発酵が、６～２５℃、好ましくは８～１５℃で実施される、先行請求項のいずれか一項に記載の方法。

【請求項8】

前記発酵飲料が、ビール、好ましくはラガービールである、先行請求項のいずれか一項に記載の方法。

【請求項9】

マルトース基質を選好する発酵酵母株が、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１４８３である、先行請求項のいずれか一項に記載の方法。

【請求項10】

マルトトリオース基質を選好する発酵酵母株が、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１５１３である、先行請求項のいずれか一項に記載の方法。

【請求項11】

アルコール度数（ＡＢＶ）が５％を超える、又はＡＢＶが６％を超えるなど、アルコール含有量が高い、発酵飲料、好ましくはビール、より好ましくはラガービール。

【請求項12】

請求項１～１０のいずれか一項に記載の方法によって製造される、発酵飲料、好ましくはビール、より好ましくはラガービール。

【請求項13】

発酵飲料、好ましくはビール、最も好ましくはラガービールの製造のための、麦汁中の糖に対する、特にグルコース、フルクトース、マルトース、及び／又はマルトトリオースに対する基質特異性が異なる少なくとも２つの発酵酵母株の使用。

【請求項14】

前記少なくとも２つの発酵酵母株が、同時に又は連続して前記麦汁に添加される、請求項１３に記載の使用。

【請求項15】

前記少なくとも２つの発酵酵母株が、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１４８３などのマルトース基質を選好する発酵酵母株、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１５１３などのマルトトリオース基質を選好する発酵酵母株、又はそれらの組み合わせを含む、請求項１３又は１４に記載の使用。

【発明の詳細な説明】

【技術分野】

【0001】

本発明は、微生物学の分野におけるものである。特に、本発明は、発酵製品、好ましくはビールを製造するための、糖に対する基質の選好及び／又は消費能力の違いを有する酵母株の使用に関する。

【背景技術】

【0002】

醸造所の麦汁糖の発酵の最初のステップは、細胞膜を横切って糖を輸送することである。麦汁糖同化の効率及び完全性は、発酵可能な糖であるグルコース、フルクトース、マルトース、及びマルトトリオースに対する輸送タンパク質の存在量及び特異性に依存するが、糖が細胞内に入った後の代謝にも依存する。微生物による糖混合物の変換は、細胞が最も容易に変換される糖から始まる連続的な様式で、異なる基質の変換のためにその細胞内の資源を割り当てるよう、調節されるのが通常である。醸造所の麦汁の発酵中、特に高重力での麦汁の発酵中、これは発酵度を低下させ、かなりの濃度の残留糖の存在を生じさせる。これは、少なくとも部分的には、製造されるアルコールが、一般的に変換がより困難である残りの糖の発酵を妨げるという事実に起因する。

【0003】

この問題は、アルコールを製造するプロセスで認識されている。例えば、公開された国際公開第２０１３／１８１４９６号は、異なる酵母株の組み合わせを用いることを提案している。国際公開第２０１３／１８１４９６号の目標は、アルコールの製造であるため、かかる組み合わせは、１つ以上の高アルコール耐性酵母及び１つ以上のマルトトリオース陽性酵母を含む。更に、発酵のための好ましい基質は、ホップが添加されないジャガイモ又は小麦などのデンプンを含む。好ましい発酵温度は、３０℃～４０℃である。これらの機能は、ビール、特にラガービールなどの発酵飲料の製造には使用できない。

【0004】

したがって、ビール、特にラガービールなどの発酵飲料を製造するための方法において、残留糖濃度を少なくとも部分的に克服するための戦略を開発する必要がある。かかる戦略は、好ましくは、高重力麦汁発酵を可能にする。

【発明の概要】

【0005】

自然には一般的に、しかし特に微生物学においては、栄養素の選好の間のトレードオフは、麦汁糖同化に特化した生物をもたらした。ここでは、特化における多様性を利用する方法が提供されている。例えば、マルトース又はマルトトリオースを選好する、異なる基質特異性を有するスペシャリスト株のコンソーシアムによる基質混合物の変換は、ジェネラリスト株などの単一の株の適用と比較して、混合糖発酵動態を改善するであろう。スペシャリスト株のコンソーシアムは、少なくとも部分的に発酵度を改善し、特に高重力麦汁を発酵させる場合、エタノール収率の増加をもたらす。国際公開第２０１３／１８１４９６号の開示とは対照的に、かかる組み合わせは、驚くべきことに、１つ以上の高アルコール耐性酵母を必ずしも含むわけではない。

【0006】

したがって、本発明は、発酵飲料の製造方法であって、麦汁を提供するステップと、ホップ及び少なくとも２つの発酵酵母株を麦汁に添加するステップであって、したがって、かかる少なくとも２つの発酵酵母株が、麦汁中の糖に対する、特にグルコース、マルトース、フルクトース、及び／又はマルトトリオースに対する基質特異性が異なる、添加するステップと、麦汁を少なくとも２つの発酵酵母株と一定期間インキュベートして、それによって、発酵飲料を製造するステップと、を含む方法を提供する。少なくとも２つの発酵酵母株は、任意選択で、インキュベーション期間の終了時に発酵麦汁から除去され得る。

【0007】

本発明の方法は、単一の非スペシャリスト酵母株を用いる従来の発酵と比較して、所望の最終重力がより早い時点で到達されるように、驚くほど改善された糖発酵動態を可能にする。当業者は、タイミング、植菌量、発酵温度などの他の全ての状況が実質的に同一であっても、特定の麦汁が、非スペシャリスト酵母株などの単一の酵母株と比較して、少なくとも２つの発酵酵母株によって発酵されるときに、この時間の短縮が達成されることを理解するであろう。

【0008】

更に、本発明の方法は、プラトー１７度、プラトー１８度、プラトー１９度、プラトー２０度、プラトー２１度、プラトー２２度、又はプラトー２３度などの、プラトー１６度を超える重力を有する高重力麦汁、又は超高重力麦汁の発酵を可能にする。これにより、アルコール度数（ＡＢＶ）が５％を超える、ＡＢＶが６％を超える、又はＡＢＶが７％を超えるなど、アルコール含有量が高い発酵飲料が製造されるという結果がもたらされ得る。

【0009】

かかる少なくとも２つの発酵酵母株は、同時に又は連続して麦汁に添加され得る。

【0010】

本発明の好ましい方法では、プラトー１７度、プラトー１８度、プラトー１９度、又はプラトー２０度を含む、プラトー１６度を超えるプラトーを有する麦汁などの高重力麦汁の発酵は、プラトー１６～１８度麦汁の発酵から１５日以内などの短い期間内に、最終重力がプラトー２．５度未満の発酵飲料をもたらす。

【0011】

本発明の好ましい方法では、かかる少なくとも２つの発酵酵母株は、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ（Ｓ．ｃａｒｌｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ）、Ｓ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ酵母株、及び／又はそれらの混合物若しくはハイブリッドである。かかる少なくとも２つの発酵酵母株は、単一のハイブリッド種などの同じ酵母種からの株であってもよく、又は２つ以上の酵母種からのものであってもよく、ただし、これらの株が、糖に対する、特にグルコース、フルクトース、マルトース、及び／又はマルトトリオースに対する異なる基質特異性を有することを条件とする。

【0012】

本発明の好ましい方法では、少なくとも２つの発酵酵母株は、例えば、推定フラビンプレニルトランスフェラーゼ（ＰＡＤ１）遺伝子及び／又はフェルラ酸デカルボキシラーゼ（ＦＤＣ１）遺伝子の不活性化によって、４－ビニルグアイアコールを産生しない。

【0013】

本発明の好ましい方法では、発酵は、６～２５℃、好ましくは８～１５℃で実施される。

【0014】

本発明の好ましい方法では、発酵飲料は、ビール、好ましくはラガービールである。

【0015】

本発明の好ましい方法では、マルトース基質を選好する発酵酵母株は、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１４８３である。

【0016】

本発明の好ましい方法では、マルトトリオース基質を選好する発酵酵母株は、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１５１３である。

【0017】

本発明は更に、アルコール度数（ＡＢＶ）が５％を超える、ＡＢＶが６％を超える、又はＡＢＶが７％を超えるなど、高いアルコール含有量を有する発酵飲料、好ましくはビール、より好ましくはラガービールを提供する。かかる発酵飲料、好ましくはビール、より好ましくはラガービール、好ましくは本発明の方法によって製造される。

【0018】

本発明は更に、発酵飲料、好ましくはビール、最も好ましくはラガービールの製造のための、麦汁中の糖に対する、特にグルコース、フルクトース、マルトース、及び／又はマルトトリオースに対する基質特異性が異なる少なくとも２つの発酵酵母株の組み合わせの使用を提供する。

【0019】

かかる少なくとも２つの発酵酵母株を同時に又は連続して麦汁に添加し得る。

【0020】

かかる少なくとも２つの発酵酵母株は、好ましくは、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１４８３などのマルトース基質選好を有する発酵酵母株、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株ＣＢＳ１５１３などのマルトトリオース基質選好を有する発酵酵母株、又はそれらの組み合わせを含む。

【図面の簡単な説明】

【0021】

【図1】株ＷＳ３４／７０の、マルトース（丸印）及びマルトトリオース（正方形）の代表的な糖消費プロファイルである。生物学的三重測定からの平均値を示す。各消費速度を計算するために使用される点を、マルトースについては黒い円で示し、マルトトリオースについては黒い正方形で示す。

【図2】全ての試験株にわたるＭ２／Ｍ３速度比の分布である。ＣＢＳ１４８３、ＣＢＳ１５１３、及びＷＳ３４／７０の速度比を、それぞれ、白い円、白い正方形、及び白い三角形で示す。

【図3】２０度Ｐの麦汁の発酵である。示されるＷＳ３４／７０、ＣＢＳ１５１３、ＣＢＳ１４８３、並びにＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１４８３の組み合わせによる、２０度Ｐの麦汁の重力（度プラトー）の軌跡（Ａ）、マルトトリオース含有量（Ｂ）、マルトース含有量（Ｃ）、並びに発酵中の（Ｄ）及び最終の（Ｅ）エタノール産生レベルを示す。

【図4】２３度Ｐの麦汁の発酵である。示されるＣＢＳ１５１３、ＣＢＳ１４８３、並びにＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１４８３の組み合わせによる、２３度Ｐの麦汁の発酵中の重力（度プラトー）の軌跡（Ａ）、マルトトリオース含有量（Ｂ）及びマルトース含有量（Ｃ）を示す。

【図5】２０度Ｐの麦汁の発酵と２３度Ｐの麦汁の発酵の比較である。示されるＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１４８３の組み合わせの重力（度プラトー）の軌跡（Ａ）及び最終エタノール産生レベル（Ｂ）を示す。

【図6】サッカロマイセス株との共培養による麦汁の発酵である。Ａ）プラトープロファイル、Ｂ）マルトースプロファイル、Ｃ）マルトトリオースプロファイル、並びに、Ｄ）Ｓｕｐｅｒｓｔａｒｔ及びＴｈｅｒｍｏｓａｃｃ株を含むＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ株混合物（■）、並びにＣＢＳ１４８３及びＣＢＳ１５１３株を含むＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株混合物の、２３度Ｐ麦汁発酵の最終エタノール力価（□）である。値は、独立した四重培養物から得られたデータの平均±平均偏差を表す。

【図7】麦汁のＣＯ２プロファイルである。Ｓｕｐｅｒｓｔａｒｔ及びＴｈｅｒｍｏｓａｃｃ株（Ｌａｌｌｅｍａｎｄ）を含むＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ株混合物（■）、並びに株ＣＢＳ１４８３及びＣＢＳ１５１３を含むＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ株混合物（□）を用いた発酵である。示されるプロファイルは、四重のセットからの単一の代表的な実験からのものである。

【発明を実施するための形態】

【0022】

４．１定義。
本明細書で使用される場合、「発酵飲料」という用語は、例えば、穀物、米、ブドウ及び他の果物、ナッツ並びに／又は例えばアガベ、ユッカ及びサボテンからの滲出物などの作物及びその製品の発酵によって製造されるビール製品を指す。好ましい発酵飲料はビールである。より好ましい発酵飲料はラガービールである。

【0023】

本明細書で使用される場合、「遺伝子」という用語は、遺伝子によってコードされる生成物が発現されることを確実にする任意の及び全てのシス作用ゲノム配列を指す。かかるシス作用ゲノム配列は、エンハンサー及びプロモーター配列、エキソン及びイントロン配列、ターミネーター配列などを含む。かかる生成物は、ｍＲＮＡ分子又はｓｉＲＮＡ分子などのＲＮＡ分子、及び／又はタンパク質であり得る。

【0024】

本明細書で使用される場合、「不活性化遺伝子」という用語は、その正常な機能を果たすことができない遺伝子を示す。例えば、タンパク質をコードする遺伝子について、「不活性化」とは、タンパク質の遺伝子発現が低減されること、及び／又は遺伝子が不活性タンパク質をコードすること、又は活性が低減されたタンパク質をコードすることを意味する。かかる不活性化は、例えば、プロモーターが遺伝子の転写を開始することができないようなプロモーター配列の変更、転写された前ｍＲＮＡの正しいスプライシングを妨げるイントロンのスプライシング部位の変更、又は遺伝子のコード領域の変更に起因し得、それによりコードされたタンパク質がより不活性又は非活性となる。かかる不活性化は、好ましくは、非不活性化遺伝子と比較して、少なくとも５０％、より好ましくは少なくとも６０％、より好ましくは少なくとも７０％、より好ましくは少なくとも８０％、より好ましくは少なくとも９０％、より好ましくは少なくとも９９％であり、これは、遺伝子のタンパク質産物が、野生型タンパク質の最大活性を、最大５０％、より好ましくは最大４０％、より好ましくは最大３０％、より好ましくは最大２０％、より好ましくは最大１０％、より好ましくは最大１％とすることを意味する。この減少した活性は、野生型、すなわち非不活性化遺伝子によってコードされるタンパク質と比較して、不活性化遺伝子によってコードされるタンパク質の減少した発現及び／又は減少した活性に起因し得る。

【0025】

本明細書で使用される場合、「ハイブリッド」又は「ハイブリッド酵母」という用語は、異なる品種又は種の２つの酵母のゲノムを組み合わせた結果である酵母を指す。ハイブリッドは、好ましくは性的交配の結果であり、つまり、ハイブリッド酵母は、異なる性別の２つの細胞、例えば、異なる交配タイプの２つの細胞、好ましくは２つの配偶子の交配の結果であり、融合とも呼ばれる。

【0026】

本明細書で使用される場合、「種間ハイブリッド」という用語は、異なる種又は更に異なる属の２つの生物のゲノムを組み合わせた結果である酵母を指す。

【0027】

本明細書で使用される場合、「酵母」という用語は、真菌界のメンバーとして分類される真核生物の、単細胞微生物を指す。好ましい酵母は、その任意のハイブリッドを含む、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ複合体の酵母である。Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ複合体には、現在以下の８つの異なる種が含まれている：Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｓ．ｐａｒａｄｏｘｕｓ、Ｓ．ｕｖａｒｕｍ、Ｓ．ｍｉｋａｔａｅ、Ｓ．ｋｕｄｒｉａｖｚｅｖｉｉ、Ｓ．ａｒｂｏｒｉｃｏｌａ、Ｓ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ及び最近発見されたＳ．ｊｕｒｅｉ（Ｈｉｔｔｉｎｇｅｒ，２０１３．ＴｒｅｎｄｓＧｅｎｅｔ２９：３０９－３１７、Ｎａｓｅｅｂｅｔａｌ．，２０１７．ＩｎｔＪＳｙｓｔＥｖｏｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ６７：２０４６－２０５２を参照されたい）。

【0028】

本明細書で使用される場合、「発酵酵母」という用語は、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ複合体の酵母、好ましくはＳ．ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ又はＳ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ酵母、及び／又はＳ．ｃａｒｌｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓとも呼ばれるＳ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓなどのそれらのハイブリッドを指す。

【0029】

本明細書で使用される場合、「糖」という用語は、麦汁中に存在する糖を指す。これらの糖としては、マルトース、マルトトリオース、グルコース、マルトテトラオース、スクロース、デキストリン、フルクトースが挙げられる。通常の麦汁では、マルトースは糖の約４０～５０％を占め、マルトトリオース及びグルコースは各々約５～１５％を占め、マルトテトラオース及びスクロースは各々約４～５％を占め、デキストリンは約２０～２５％を占め、フルクトースは約２．５％を占める。これらの糖のうち、マルトテトラオース及びデキストリンは、非発酵性と考えられている。

【0030】

本明細書で使用される場合、「麦汁」という用語は、粉砕された穀物から抽出された水性液体を指す。かかる穀物は、大麦を含むか、又は大麦からなる。ホップを添加していない出発麦汁は「スイートワート」と呼ばれ得、ホップを添加した麦汁は「ビターワート」と呼ばれ得る。

【0031】

本明細書で使用される場合、「マルトース」という用語は、α－１，４グリコシド結合を介して連結された２つのグルコース分子からなる二糖を指す。

【0032】

本明細書で使用される場合、「マルトトリオース」という用語は、α－１，４グリコシド結合を介して連結された３つのグルコース分子からなる三糖を指す。

【0033】

本明細書で使用される場合、「マルトテトラオース」という用語は、四糖類（（２Ｒ，３Ｒ，４Ｓ，５Ｓ，６Ｒ）－２－［（２Ｒ，３Ｓ，４Ｒ，５Ｒ，６Ｒ）－６－［（２Ｒ，３Ｓ，４Ｒ，５Ｒ，６Ｒ）－４，５－ジヒドロキシ－２－（ヒドロキシメチル）－６－［（２Ｒ，３Ｓ，４Ｒ，５Ｒ，６Ｓ）－４，５，６－トリヒドロキシ－２－（ヒドロキシメチル）オキサン－３－イル］オキシオキサン－３－イル］オキシ－４，５－ジヒドロキシ－２－（ヒドロキシメチル）オキサン－３－イル］オキシ－６－（ヒドロキシメチル）オキサン－３，４，５－トリオール）を指し、非発酵性と考えられている。

【0034】

本明細書で使用される場合、「デキストリン」という用語は、α－（１→４）又はα－（１→６）グリコシド結合によって連結されたＤ－グルコース単位のポリマーの混合物を指す。デキストリンは、マッシングプロセスにおける一連のα及びβアミラーゼによってデンプンの分解中に形成される。

【0035】

本明細書で使用される場合、「基質選好」という用語は、基質を輸送及び代謝する酵母株の能力を指す。本出願の文脈では、かかる基質は、好ましくは、マルトース、マルトトリオース、フルクトース、及びグルコースから選択される糖である。酵母は、特定の基質、例えば、マルトース、マルトトリオース、フルクトース又はグルコースに対する増加した代謝作用のために選択することができ、これは、選択前の親酵母などの基準酵母と比較した場合、かかる特定の基質が、好ましくは他の糖の存在下でも、優先的に輸送され、代謝されることを意味する。例えば、マルトトリオースに対する基質の選好性を有する酵母株は、マルトトリオースよりも優先してマルトトリオースを輸送し、代謝する。それらの基質の選好が異なる少なくとも２つの酵母株の組み合わせは、特に高重力麦汁を発酵させるために最適であることが見出された。更に、それらの基質の選好が異なる少なくとも２つの酵母株のかかる組み合わせにより、得られた発酵飲料の発酵度が強化された。換言すると、基質の選好が異なる少なくとも２つの酵母株のかかる組み合わせは、単一のジェネラリスト株又は標準株などの単一の酵母株と比較して、短い期間で少なくとも０．８の発酵飲料という明らかな発酵度をもたらした。

【0036】

本明細書で使用される場合、「マルトースの選好」という用語は、親株と比較して、より高い選好でマルトースを輸送及び代謝することができる酵母株を指す。かかる用語は、好ましくは、マルトース／マルトトリオース速度比が３以上、好ましくは４～１０以上の酵母を指す。

【0037】

本明細書で使用される場合、「マルトトリオースの選好」という用語は、親株と比較して、より高い選好でマルトトリオースを輸送及び代謝することができる酵母株を指す。かかる用語は、好ましくは、２未満、好ましくは１未満、例えば０．０１と１との間のマルトース／マルトトリオース速度比を有する酵母を指す。

【0038】

本明細書で使用される場合、「ジェネラリスト」という用語は、マルトース又はマルトトリオースの変換に対する選好性を有しない酵母株を指す。かかる用語は、好ましくは、約２など、１～４、好ましくは１．６～２．２のマルトース／マルトトリオース速度比を有する酵母を指す。

【0039】

本明細書で使用される場合、「マルトース速度」という用語は、酵母株によるマルトース発酵の速度を指す。かかる速度は、好ましくは、マルトース消費曲線の指数関数的増殖期で決定される。かかる速度は、好ましくは、式Ｙ_ｔ＝Ｙ_０＊ｅ^{（ｋ１＊ｔ}）により曲線をフィットさせることによって決定され、式中、ｋ１（ｇＬ^－１ｈ^－１）は、速度定数であり、Ｙ_ｔ（ｇＬ^－１）は、時間ｔにおけるマルトース濃度であり、Ｙ_０（ｇＬ^－１）は、ｔ＝０における開始マルトース濃度であり、ｔ（時間）は、時間であり、マルトース消費曲線の指数関数的増殖期の時点である。定数ｋ１は、特定の株、又は株の組み合わせについて計算された値である。

【0040】

本明細書で使用される場合、「マルトトリオース速度」という用語は、酵母株によるマルトトリオース発酵の速度を指す。かかる速度は、好ましくは、マルトトリオース消費曲線の指数関数的増殖期で決定される。かかる速度は、好ましくは、式Ｙ_ｔ＝Ｙ_０＊ｅ^{（ｋ２＊ｔ}）により曲線をフィットさせることによって決定され、式中、ｋ２（ｇＬ^－１ｈ^－１）は、速度定数であり、Ｙ_ｔ（ｇＬ^－１）は、時間ｔにおけるマルトトリオース濃度であり、Ｙ_０（ｇＬ^－１）は、ｔ＝０における開始マルトース濃度であり、ｔ（時間）は、時間であり、マルトトリオース消費曲線の指数関数的増殖期の時点である。定数ｋ２は、特定の株、又は株の組み合わせについて計算された値である。

【0041】

「マルトース／マルトトリオース速度比」という用語は、決定されたマルトース速度を決定されたマルトトリオース速度（ｋ１／ｋ２）で割った値を指し、その結果、無次元値のマルトース／マルトトリオース（Ｍ２／Ｍ３）速度比が得られる。比率は、１０の値に最大化され得る。繰り返しになるが、定数ｋは、特定の株、又は株の組み合わせについて計算された値である。

【0042】

アルコール飲料の発酵の文脈で本明細書で使用される場合、「重力」という用語は、水と比較した場合の流体の相対密度を指し、これは流体の糖分に大きく依存する。重力は、当業者に知られているように、比重計、屈折率計、ピクノメータ、又は振動Ｕチューブ電子計によって決定され得る。

【0043】

本明細書で使用される場合、「比重」という用語は、基準温度における水の密度に対する基準温度における流体の相対密度を指す。これは、比重計又は屈折率計のいずれかを使用して、適切なスケールで測定することができる。

【0044】

本明細書で使用される場合、「元の抽出物」という用語は、例えば、度プラトー、ブリックス、又は溶解固形物スケールで測定される、発酵前の１００グラムの麦汁中の糖のグラム数を指す。特定の屈折率計と比重計で直接測定することも、元の重力から変換することもできる。

【0045】

本明細書で使用される場合、「元の重力」という用語は、発酵前の所与の基準温度での比重の尺度を指す。特定の屈折率計と比重計で直接測定することも、元の抽出物から変換することもできる。

【0046】

本明細書で使用される場合、「抽出物」という用語は、麦汁中の発酵性糖及び非発酵性可溶性炭水化物の合計の尺度であり、それによって、プラトーＸ度の抽出物を含む溶液は、１００ｇの溶液中のＸグラムのスクロースを含有する水溶液と同じ密度を有する。

【0047】

本明細書で使用される場合、「見かけの抽出物」という用語は、発酵中に酵母バイオマス、エタノール、又はＣＯ_２に変換されなかった残留糖として存在する元の抽出物の一部を指す。それは、度プラトー、ブリックス、又は溶解固形物として互換的に表すことができ、通常、密度に対するエタノールの影響を補正することなく、元の抽出物に基づいて計算することによって決定される。見かけの抽出物は、例えば、Ａｎａｌｙｔｉｃａ－ＥＢＣ法９．４（ＥＢＣ－ＥｕｒｏｐｅａｎＢｒｅｗｅｒｙＣｏｎｖｅｎｔｉｏｎ．２００４．Ａｎａｌｙｔｉｃａ－ＥＢＣ．ＶｅｒｌａｇＨａｎｓＣａｒｌＧｅｔｒａｎｋｅ－Ｆａｃｈｖｅｒｌａｇ，Ｎｕｒｅｍｂｅｒｇ，Ｇｅｒｍａｎｙ）によって、密度から計算し得る。

【0048】

本明細書で使用される場合、「発酵度」という用語は、発酵を介してＣＯ_２及びアルコール及びエステルなどのいくつかの他の化合物に変換された、麦汁中に存在した糖の量を指す。発酵度は、開始時に存在した糖の量と比較した、発酵された糖の割合を指し、プラトー度（°Ｐ）で表されることが好ましい。

【0049】

本明細書で使用される場合、「見かけの発酵度」という用語は、密度に対するエタノールの影響を補正することなく、出発麦汁に存在した糖の相対変換を指す。見かけの発酵度は、下式によって計算され得る：（［元の抽出物－見かけの抽出物］／元の抽出物）。「実際の発酵度」という用語は、密度に対するエタノールの影響を補正しながら、出発麦汁中に存在した糖の相対的な変換を指す。

【0050】

本明細書で使用される場合、「最終重力」という用語は、発酵の終了時の所与の基準温度での比重の尺度を指し、見かけの抽出物に直接関連する。重力測定値は、動きが止まったときに発酵の終わりを知らせるものとなり得る。最終重力は、比重計で直接測定することも、元の抽出物と見かけの抽出物に基づいて計算することもできる。

【0051】

本明細書で使用される場合、「高重力麦汁」という用語は、プラトー１４度を超える、好ましくはプラトー２３度までの麦汁を指す。高重力麦汁を発酵させると、アルコール度数（ＡＢＶ）が少なくとも６％のビールになる場合がある。

【0052】

４．２階層的な基質の選好が異なる酵母株。
当業者に既知のように、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースから選択される糖に対する選好性を有する酵母株は、複数の方法で生成することができる。例えば、かかるスペシャリストは自然に存在し得、かかるスペシャリストの単離は、例えば、マルトース、マルトトリオース、フルクトース、及びグルコースのうちの１つを唯一の炭素源として含む合成増殖培地上での選択を伴う。例えば、酵母に、かかる糖のための非常に効率的な輸送及び代謝経路を適応させるように強制するために、好ましい糖の濃度を低下させることによって、かかる選択的増殖培地上の連続的選択は、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースのうちの１つを選好する株を選択するために行われ得る。

【0053】

しかしながら、かかるスペシャリストは天然に存在しない場合があり、かかるスペシャリストの単離は、選択前の酵母株又は複数の酵母株の変異誘発を伴い得る。Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ酵母、好ましくはＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ酵母などの酵母の変異誘発は、放射線及び化学的処置などの従来のランダム変異誘発方法、並びに部位特異的変異誘発又は標的変異誘発などの組換えＤＮＡ技術を含む当該技術分野で既知の任意の方法を使用して行うことができる。したがって、酵母細胞は、ＵＶ照射、Ｘ線照射、ガンマ線照射及び変異誘発剤による処理を含むランダム変異誘発に供され得、又は遺伝子操作に供されていてもよい。

【0054】

「ランダム変異誘発」という用語は、変異の正確な部位が予測不可能であり、酵母細胞又は胞子の染色体の任意の場所に生じ得る変異誘発技術を指す。一般に、これらの方法は、少なくとも１つの変異を誘導するための化学薬品又は放射線の使用を伴う。

【0055】

「遺伝子工学」は当業者に周知であり、バイオテクノロジー方法を使用して酵母のゲノムを改変することを指し、それによって酵母のゲノムＤＮＡの改変を、好ましくは所定の部位に導入し、所定の改変を伴い、部位特異的変異誘発と称される。

【0056】

標的変異誘発は、部位特異的変異誘発とも呼ばれ、オリゴヌクレオチド誘導変異誘発を使用して、目的のゲノムＤＮＡ配列に部位特異的変異を生じさせることができる。標的変異誘発とは、インビボで特定の遺伝子を改変する変異誘発法を指し、ＴＡＬＥＮ、ＣＲＩＳＰＲ－Ｃａｓ、ジンクフィンガーヌクレアーゼ、メガヌクレアーゼ技術などのプログラム可能なＲＮＡ誘導型ヌクレアーゼによって、特定の部位に向けられた遺伝子構造の変化をもたらす。

【0057】

かかる変異誘発は、好ましくは、ＵＶ照射、Ｘ線照射、ガンマ線照射などの放射線、及び／又は変異誘発剤、好ましくはＮＴＧ（Ｎ－メチル－Ｎ’－ニトロ－Ｎ－ニトロソグアニジン）又はＥＭＳ（エチルメタンスルホネート）などの化学的薬剤で酵母を処理することによって行われる。特に好ましい変異誘発手順は、ＵＶ照射、例えば１０秒～３分間、好ましくは約１～２分間の照射を含む。好ましい方法は、２５３，７ｎｍの放射ピークで、０．１～１０分間、好ましくは０．５～５分間、例えば約９０分間、ＵＶ光（ＴＵＶ３０ＷＴ８，Ｐｈｉｌｉｐｓ，Ｅｉｎｄｈｏｖｅｎ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）に曝露することである。

【0058】

かかる変異導入は、グルコース、マルトース、フルクトース及びマルトトリオースから選択される１つ以上の糖の取り込み及び／又は代謝に関与する１つ以上の遺伝子の下方制御又は不活性化をもたらし得る。例えば、細胞表面のグルコースセンサーＲｇｔ２及び／又はＳｎｆ３、並びに下流の核転写因子Ｒｇｔ１の改変は、グルコーストランスポーターをコードする遺伝子の抑制をもたらす（Ｒｏｙｅｔａｌ．，２０１６．ＭｏｌＢｉｏｌＣｅｌｌ２７：８６２－８７１）。したがって、Ｒｇｔ２、Ｓｎｆ３、及びＲｇｔ１の１つ以上の変異は、グルコースを発酵させることができない変異酵母株をもたらし得る。かかる変異酵母株は、マルトース及びマルトトリオースから選択される糖に対する選好性を有する。

【0059】

かかる変異導入は、グルコース、フルクトース、マルトース及びマルトトリオースから選択される１つ又は複数の糖の取り込み及び／又は代謝に関与する１つ又は複数の遺伝子の下方制御又は不活性化の他にも、グルコース、フルクトース、マルトース及び／又はマルトトリオースの取り込み、発酵及び／又は好気的分解における主要な酵素をコードする遺伝子の上方制御又は活性化をもたらし得る。かかる上方制御又は活性化は、かかる変異酵母細胞がマルトトリオースに対する選好性を有するように、例えば、マルトトリオーストランスポーターの活性の増強をもたらし得る。

【0060】

かかる変異誘発、好ましくはランダム変異誘発は、２回以上のラウンドで行われることが好ましい。各ラウンドは、好ましくは変異誘発ステップ、好ましくは穏やかな変異誘発ステップ、好ましくはＵＶを介する変異誘発ステップを含み、その結果、２０～６０％、好ましくは４０～５０％の中程度の生存率が得られる。

【0061】

第１ラウンドでは、グルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオースの糖のうちの１つを唯一の炭素源として、好ましくはかかる糖を限定量で、含有する合成培地に変異酵母を植菌し得る。このステップにより、グルコース、フルクトース、マルトース又はマルトトリオースのうちの少なくとも１つを効率的に消費できる変異体が濃縮される。

【0062】

第２ラウンドでは、グルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオースの糖のうちの１つで、好ましくはマルトース又はマルトトリオースで正選択された変異酵母を、２つの残りの糖を唯一の炭素源として含有する合成培地に植菌することによって逆選択し得る。２つの残りの糖で増殖しない、又はほとんど増殖できない酵母を、更なる分析のために選択し得る。

【0063】

必要に応じて、グルコース、フルクトース、マルトース、又はマルトトリオースの糖のうちの１つが濃縮された希釈ビール麦汁での増殖を、第３ラウンドの変異誘発に含め得る。これらの条件下では、かかる糖に対する親和性又は輸送速度が向上した変異体は、栄養制限が少なくなり、他の酵母と比較して選択的に有利になる。このためには、麦汁を２～１０倍、例えば６倍に希釈し得る。かかる希釈された麦汁は、グルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオースを、例えばグルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオースを１～２０ｇＬ^－１、例えば１０ｇＬ^－１添加してグルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオースの相対濃度を高め得る。酸素及び窒素の制限を防ぐために、エルゴステロールを例えば１～１００ｍｇＬ^－１、ＴＷＥＥＮ（登録商標）８０を例えば１００～１０００ｍｇＬ^－１、硫酸アンモニウムを例えば１～２０ｍｇＬ^－１補充してもよい。

【0064】

グルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオース濃縮されたビール麦汁でのかかる増殖は、好ましくは連続培養によって行われる。かかる連続培養は、０．００１～０．２ｈ^－１、好ましくは０．０１～０．１ｈ^－１、例えば０．０３ｈ－^１の希釈速度で操作し得る。グルコース、フルクトース、マルトース又はマルトトリオース濃度が低下する時点で、培養物から単一細胞を、例えばＦＡＣＳソーティングにより単離するのが好ましい。単離された細胞は、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースから選択される糖に対する選好性を有するサッカロマイセス変異体を更に選択するために、本明細書で上述したように、グルコース、フルクトース、マルトース又はマルトトリオースを唯一の炭素源として含有する合成培地上、及び／又はグルコース、マルトース、フルクトース又はマルトトリオースを濃縮したビール麦汁上にプレーティングされ得る。

【0065】

必要であれば、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースから選択される糖に対する選好性を有するサッカロマイセス変異体を、かかる変異体を残りの糖のうちの１つ以上を含む培地又はプレート上で増殖させることにより、逆選択してもよい。好ましいサッカロマイセス変異体は、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースから選択される特定の糖に対する選好性を有するが、他の３つの糖では増殖の低下を示すものであり得る。かかる低下した増殖では、好ましくは、変異していないサッカロマイセス酵母の５０％未満、変異していないサッカロマイセス酵母の２５％未満、変異していないサッカロマイセス酵母の１０％未満、又は最も好ましくは、変異していないサッカロマイセス酵母の５％未満に制限される。

【0066】

マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースから選択される糖に対する選好性を有するサッカロマイセス変異体は、付加的な特性を含む第２の酵母株とハイブリダイズされた酵母株において作製され得る。例えば、サッカロマイセス・セレビシエ（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ）変異体は、マルトースの発酵に対する選好性を有するように作製してもよいし、変異させずに選択してもよい。かかる変異体は、グルコース、フルクトース及び／又はマルトトリオースを発酵させることができないＳ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ株とハイブリダイズさせ得る。その結果、かかるハイブリッドは、グルコース、フルクトース及び／又はマルトトリオースを発酵しないか、あるいはほとんど発酵しないが、マルトースの発酵に対する選好性を有する種間ハイブリッドを選択し得る。

【0067】

かかる発酵酵母株は、好ましくは、推定フラビンプレニルトランスフェラーゼ（ＰＡＤ１）遺伝子及びフェルラ酸デカルボキシラーゼ（ＦＤＣ１）遺伝子のうちの少なくとも１つの不活性化、及び／又はフェノール酸、好ましくはフェルラ酸の取り込みに関与するタンパク質、又は脱炭酸フェノール化合物、好ましくは４－ビニルグアイアコールの輸出に関与するタンパク質をコードする遺伝子の不活性化、をもたらす変異を含む。

【0068】

かかる製造される発酵ビール製品は、好ましくはビール、好ましくはラガービールである。

【0069】

４．３糖消費特性の異なるサッカロマイセス酵母の同定。
当業者に既知のように、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースから選択される糖に対する選好性を有する酵母株は、複数の方法で生成することができる。例えば、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースの糖のうちの少なくとも１つを含む培養培地、好ましくは無菌培養培地を生成し得る。かかる増殖培地は、天然増殖培地、合成増殖培地、又はそれらの組み合わせであってもよい。

【0070】

好ましくは、各々がマルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースの糖のうちの少なくとも１つを含む、異なる培地が生成される。各糖での特定のサッカロマイセス酵母株の増殖について、その後、好ましくは初期増殖、より好ましくは初期指数関数的増殖を測定する。かかる増殖速度は、指数関数的増殖曲線、好ましくは初期指数関数的増殖曲線の傾きを決定することによって決定し得る。かかる勾配を決定する方法は、当該技術分野において公知であり、増殖曲線、好ましくは指数関数的増殖曲線を、式Ｘ＝Ｘ_０＊ｅ^μτにフィットさせることが含まれ、式中、Ｘ_０は、Ｔ＝０における酵母の数であり、μは、増殖速度であり、時間ｘにおける対数を決定することを含む。かかる決定された増殖速度は、好ましくは、各糖での特定のサッカロマイセス酵母株の増殖のための最大増殖速度である。

【0071】

代替として、又は加えて、麦汁などの糖の組み合わせを含む増殖培地が提供される。かかる増殖培地は、好ましくは、５０ｇ／Ｌ、７５ｇ／Ｌ、１００ｇ／Ｌ、１２０ｇ／Ｌ及び１５０ｇ／Ｌのマルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコースの糖を含む、２～５００ｇ／Ｌ、５～２００ｇ／Ｌなどの特定量の発酵可能な糖を含む。特定のサッカロマイセス酵母株をかかる増殖培地に植菌した後、サンプルを、一定間隔、例えば２時間毎、５時間毎、１０時間毎、１２時間毎、又は１日に１回、例えば、１週間を含む、１日～２週間の一定期間にわたり、増殖培地から採取する。かかるサンプルを用い、例えばＯＤ_６６０を測定することによって酵母細胞の数を分析し、発酵可能な糖及び／又はその代謝物の量を分析することができる。かかる発酵可能な糖は、好ましくはマルトース、マルトトリオース、フルクトース及びグルコース、好ましくはマルトース、マルトトリオース及びグルコース、より好ましくはマルトース及びマルトトリオースを含む。

【0072】

かかる選好性は、好ましくは、マルトース消費速度、マルトトリオース消費速度、グルコース消費速度及び／又はフルクトース消費速度を含む、個々の糖の消費速度を決定することによって決定される。かかる消費速度は、好ましくは、かかる発酵可能な糖の消費曲線の指数相において、例えば、式Ｙ＝Ｙ_０＊ｅ^{（ｋ＊Ｘ）}の指数曲線を、各個々の発酵可能な糖の消費曲線の指数関数的増殖期の時点にフィットさせることによって決定される。

【0073】

かかる酵母株は、好ましくはマルトース又はマルトトリオースに対する選好性を有する。かかる選好性は、無次元値のマルトース／マルトトリオース（Ｍ２／Ｍ３）速度比で表すことができる。個々の酵母株のＭ２／Ｍ３速度比の例を表１及び図２に示す。Ｍ２／Ｍ３速度比の値は、全サンプルで０．２８から最大値の１０までであった。マルトーススペシャリストのＳ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓＣＢＳ１４８３は、Ｍ２／Ｍ３速度比が４～１０の範囲であった。マルトトリオースを専門とするＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓＣＢＳ１５１３（別名ＮＣＹＣ３９６）は、０．２８～０．４０のＭ２／Ｍ３速度比を示した。ジェネラリスト株ＷＳ３４／７０のＭ２／Ｍ３速度比は１．８２～１．９６であった。

【0074】

したがって、マルトース選好性を有する酵母株は、マルトース／マルトトリオースの速度比が３以上、好ましくは４以上１０以下であり、より高い選好性でマルトースを輸送及び代謝することができる。マルトトリオース選好酵母は、より高い選好性でマルトトリオースを輸送及び代謝することができ、マルトース／マルトトリオース速度比は２未満、好ましくは０．０１～１などの１未満である。ジェネラリスト酵母は、マルトース又はマルトトリオースの変換に対する選好性を有さず、マルトース／マルトトリオース速度比は１～４、好ましくは１．６～２．２間、例えば約２である。

【0075】

個々の酵母株のマルトース／マルトトリオース速度比は、発明的な技術なしに決定することができる。表１に示されるように、かかるマルトース／マルトトリオース速度比は、合計１３９の個々の酵母株について決定した。

【0076】

４．４マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースに対する特異性が異なるサッカロマイセス酵母の混合物を使用した発酵飲料の製造方法。
酵母は、古くから製パン、醸造、蒸留に使用されており、例えばパン製造、ビールやワインの発酵に使用されている。本発明の方法は、単一のジェネラリスト株を適用するよりも優れた混合糖発酵動態を可能にし、その結果、最終的な発酵度及びエタノール収率が改善される。

【0077】

本発明の方法は、麦芽糖を放出させるために、水溶液中、好ましくは水中で、破砕した穀類、好ましくは大麦を供給することを含む。この麦芽ステップに続いて、得られた麦汁をホップの存在下で煮沸し、冷却後に発酵させる。発酵が完了したら、ビールを濾過して瓶詰めする。当業者であれば、ラガービールなどのビールの完全な発酵には、温度や酵母の培養開始などに応じて、最大６週間かかることを認識している。

【0078】

発酵プロセス中で、発酵可能な糖は、エタノールなどのアルコール、ＣＯ_２、酢酸イソアミルなどのエステルなどの風味化合物に変換される。当業者に知られているように、得られる製品の外観と味に影響を与える要因には、限定されないが、穀物の焙煎温度と焙煎時間、穀物の浸漬、発芽、窯入れの温度と時間、穀物の製粉とマッシングの温度と時間、麦汁を生成するためのもろみの濾過、麦汁の沸騰の温度と時間、添加されるホップのタイミングと量、使用される特定のホップ、発酵の温度と時間、酵母の種類、酵母の機械的濾過又は酵母を除去するための濾過剤の添加、最後にビールの炭酸化とパッケージングが挙げられる。発酵後であるが濾過前に開始され得るコンディショニングステップでは、酵母に数日から数週間の時間を与え、硫黄、バター、及び青リンゴを含む、コンディショニング不足のビール又は「グリーン」ビールに関連する一般的なオフ・フレーバーを吸収させる。

【0079】

本発明の方法では、発酵プロセスは、常温、好ましくは３０℃未満、例えば６～２５℃、６～２４℃、６～２３℃、６～２２℃、６～２１℃、６～２０℃、６～１９℃、６～１８℃、６～１７℃、６～１６℃、６～１５℃、６～１４℃、より好ましくは９℃、１０℃、１１℃、及び１２℃を含む８～１３℃で行われる。ラガービールの発酵は、一般的に７～１３℃で行われる。この温度は、当業者に知られているように、発酵プロセスで使用される特定の酵母株に依存し得る。

【0080】

本発明の方法は、好ましくは、麦汁中に存在するマルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースをエタノールに発酵させるための異なる特異性を有する酵母株の組み合わせを用いる。かかる酵母株の組み合わせとしては、好ましくは、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ、好ましくはＳ．ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｓ．ｃａｒｌｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ、Ｓ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ酵母、及び／又はそれらのハイブリッドの天然に存在する酵母、あるいは、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ、好ましくはＳ．ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｓ．ｃａｒｌｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ、Ｓ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓ、Ｓ．ｅｕｂａｙａｎｕｓ酵母、及び／又はそれらのハイブリッドの変異体が挙げられる。

【0081】

かかる酵母株の各々は、マルトース、フルクトース、マルトトリオース及びグルコースのうちの１つを、他の２つの糖よりも発酵させる選好性が向上するように選択されている。好ましい酵母は、Ｓ．パストリアヌス酵母であり、好ましくはＳ．パストリアヌス株ＣＢＳ１４８３、Ｓ．パストリアヌス株ＣＢＳ１５１３、又はＳ．パストリアヌス株ＣＢＳ１４８３とＳ．パストリアヌス株ＣＢＳ１５１３との組み合わせなどの、天然に存在するＳ．パストリアヌス酵母である。

【0082】

マルトトリオーススペシャリストは、ＣＢＳ１５１３、ＮＣＹＣ４５２、ＮＣＹＣ１２６９、ＮＣＹＣ４５１、ＮＣＹＣ４５７、ＮＣＹＣ２０４、ＮＣＹＣ１８５、ＮＣＹＣ１２３９、ＮＣＹＣ１１４６、ＮＣＹＣ１２９７、ＮＣＹＣ１０７３、ＮＣＹＣ２３１、ＮＣＹＣ１３０５、ＣＢＳ６９０３、ＮＣＹＣ２０３、ＣＢＳ２４４３、ＮＣＹＣ２３３９、ＮＣＹＣ１３２４、ＣＢＳ２８９８、ＣＢＳ７２４０、ＮＣＹＣ１５２６、ＮＣＹＣ１５４４、ＮＣＹＣ２３５９、ＮＣＹＣ９８６、ＮＣＹＣ１２９５、ＮＣＹＣ１５１６、ＮＣＹＣ１３２６、ＮＣＹＣ２３９８、ＮＣＹＣ６６９、及びＮＣＹＣ２９２１から選択され得る。

【0083】

マルトーススペシャリストは、ＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ３４２０、ＣＢＳ１２３５７、ＣＢＳ７００１、ＣＢＳ１１７４、ＣＢＳ１１７７、ＣＢＳ１２４５、ＣＢＳ１３８６、ＣＢＳ１４８８、ＣＢＳ１５０２、ＣＢＳ１５０４、ＣＢＳ１５４８、ＣＢＳ１５５０、ＣＢＳ１５５１、ＣＢＳ１５５２、ＣＢＳ１６０３、ＣＢＳ１６０５、ＣＢＳ１６０６、ＣＢＳ１６０８、ＣＢＳ１６６５、ＣＢＳ２１６５、ＣＢＳ２４４２、ＣＢＳ２９４５、ＣＢＳ２９５４、ＣＢＳ２９８６、ＣＢＳ５１５６、ＣＢＳ６０１７、ｙＨＤＰＮ４２１、ｙＨＫＳ２１０、ｙＨＫＳ２１２、ｙＨＫＳ５０９、ｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ９６６、及びＣＢＳ１４８３から選択され得る。

【0084】

酵母の組み合わせは、最も低いＭ２速度／Ｍ３速度比を有するＣＢＳ１５１３、ＮＣＹＣ４５２、ＮＣＹＣ１２６９、ＮＣＹＣ４５１、ＮＣＹＣ４５７、及びＮＣＹＣ２０４のうちのいずれか１つと、最もＭ２速度／Ｍ３速度比が高いＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ３４２０、ＣＢＳ１２３５７、ＣＢＳ７００１、ＣＢＳ１１７４、ＣＢＳ１１７７、ＣＢＳ１２４５、ＣＢＳ１３８６、ＣＢＳ１４８８、ＣＢＳ１５０２、ＣＢＳ１５０４、ＣＢＳ１５４８、ＣＢＳ１５５０、ＣＢＳ１５５１、ＣＢＳ１５５２、ＣＢＳ１６０３、ＣＢＳ１６０５、ＣＢＳ１６０６、ＣＢＳ１６０８、ＣＢＳ１６６５、ＣＢＳ２１６５、ＣＢＳ２４４２、ＣＢＳ２９４５、ＣＢＳ２９５４、ＣＢＳ２９８６、ＣＢＳ５１５６、ＣＢＳ６０１７、ｙＨＤＰＮ４２１、ｙＨＫＳ２１０、ｙＨＫＳ２１２、ｙＨＫＳ５０９、ｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ９６６、及びＣＢＳ１４８３のうちのいずれか１つとを含み得る。

【0085】

かかる酵母の組み合わせは、最も低いＭ２速度／Ｍ３速度比を有するＣＢＳ１５１３、ＮＣＹＣ４５２、ＮＣＹＣ１２６９、ＮＣＹＣ４５１、ＮＣＹＣ４５７、及びＮＣＹＣ２０４のうちのいずれか１つと、ジェネラリスト株ＮＣＹＣ９８４、ＮＣＹＣ５２９、ＮＣＹＣ２３４７、ＮＣＹＣ２８３７、ＮＣＹＣ６７０、ＮＣＹＣ２４２６、ＮＣＹＣ５３１、ＷＳ３４／７０、ＮＣＹＣ４５４、ＮＣＹＣ７３、ＮＣＹＣ２３３７、ＮＣＹＣ１２５０、ＮＣＹＣ１０５６、ＮＣＹＣ４５６、ＮＣＹＣ９８５、ＮＣＹＣ６８０、ＮＣＹＣ２３３８、ＮＣＹＣ１０２６、ＣＢＳ１４８４、ＣＢＳ５８３２、ＮＣＹＣ１３４１、ＣＭＢＳ３３、ＮＣＹＣ３９９、ＮＣＹＣ１３４２、ＮＣＹＣ４００、ＮＣＹＣ３４１９、ＮＣＹＣ１０４８、ＮＣＹＣ１１１６、ＮＣＹＣ５５、ＮＣＹＣ４５３、ＮＣＹＣ１０５７、ＮＣＹＣ１０４７、ＣＢＳ８８３４、ＮＣＹＣ９６７、及びＮＣＹＣ６７９のうちのいずれか１つとを含み得る。

【0086】

かかる酵母の組み合わせは、Ｍ２速度／Ｍ３速度比が最も高いＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ３４２０、ＣＢＳ１２３５７、ＣＢＳ７００１、ＣＢＳ１１７４、ＣＢＳ１１７７、ＣＢＳ１２４５、ＣＢＳ１３８６、ＣＢＳ１４８８、ＣＢＳ１５０２、ＣＢＳ１５０４、ＣＢＳ１５４８、ＣＢＳ１５５０、ＣＢＳ１５５１、ＣＢＳ１５５２、ＣＢＳ１６０３、ＣＢＳ１６０５、ＣＢＳ１６０６、ＣＢＳ１６０８、ＣＢＳ１６６５、ＣＢＳ２１６５、ＣＢＳ２４４２、ＣＢＳ２９４５、ＣＢＳ２９５４、ＣＢＳ２９８６、ＣＢＳ５１５６、ＣＢＳ６０１７、ｙＨＤＰＮ４２１、ｙＨＫＳ２１０、ｙＨＫＳ２１２、ｙＨＫＳ５０９、ｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ９６６、及びＣＢＳ１４８３のうちのいずれか１つと、ジェネラリスト株ＮＣＹＣ９８４、ＮＣＹＣ５２９、ＮＣＹＣ２３４７、ＮＣＹＣ２８３７、ＮＣＹＣ６７０、ＮＣＹＣ２４２６、ＮＣＹＣ５３１、ＷＳ３４／７０、ＮＣＹＣ４５４、ＮＣＹＣ７３、ＮＣＹＣ２３３７、ＮＣＹＣ１２５０、ＮＣＹＣ１０５６、ＮＣＹＣ４５６、ＮＣＹＣ９８５、ＮＣＹＣ６８０、ＮＣＹＣ２３３８、ＮＣＹＣ１０２６、ＣＢＳ１４８４、ＣＢＳ５８３２、ＮＣＹＣ１３４１、ＣＭＢＳ３３、ＮＣＹＣ３９９、ＮＣＹＣ１３４２、ＮＣＹＣ４００、ＮＣＹＣ３４１９、ＮＣＹＣ１０４８、ＮＣＹＣ１１１６、ＮＣＹＣ５５、ＮＣＹＣ４５３、ＮＣＹＣ１０５７、ＮＣＹＣ１０４７、ＣＢＳ８８３４、ＮＣＹＣ９６７、及びＮＣＹＣ６７９のうちのいずれか１つとを含み得る。

【0087】

かかる組み合わせは、好ましくは以下から選択される：ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１２６２、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２２７、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ６９９、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ４８７、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２３４０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１２９６、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２２８、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ５３４、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２８０１、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１３６５、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ６６８、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ４５０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１２３６、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ７５、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１１２、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１１５、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１７７、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２２３、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２２４、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２４０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ３４０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ４７８、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ４７９、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ５１０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ５３０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ９６５、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ９６９、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ９７５、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ９８７、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ９８９、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１３２２、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ１３２３、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２２９、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２３０、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ２４２、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ３９２、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ３９７、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ３９８、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ５１１、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ５８４、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ３４２０、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１２３５７、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ７００１、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１１７４、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１１７７、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１２４５、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１３８６、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１４８８、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１５０２、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１５０４、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１５４８、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１５５０、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１５５１、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１５５２、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１６０３、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１６０５、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１６０６、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１６０８、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１６６５、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ２１６５、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ２４４２、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ２９４５、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ２９５４、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ２９８６、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ５１５６、ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ６０１７、ＣＢＳ１５１３及びｙＨＤＰＮ４２１、ＣＢＳ１５１３及びｙＨＫＳ２１０、ＣＢＳ１５１３及びｙＨＫＳ２１２、ＣＢＳ１５１３及びｙＨＫＳ５０９、ＣＢＳ１５１３及びｙＨＲＶＭ１０７、ＣＢＳ１５１３及びＮＣＹＣ９６６、並びにＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ４５２及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ４５２及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ４５２及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ４５２及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ４５２及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ４５２及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ４５２及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ１２６９及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ１２６９及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ１２６９及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ１２６９及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ１２６９及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ１２６９及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ１２６９及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ４５１及
びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ４５１及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ４５１及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ４５１及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ４５１及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ４５１及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ４５１及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ４５１及びＣＢＳ１４８３；
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２３、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ２２４、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ２４０、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ３４０、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ４７８、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ４７９、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ５１０、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ５３０、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ９６５、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ９６９、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ９７５、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ９８７、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ９８９、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ１３２２、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ１３２３、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ２２９、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ２３０、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ２４２、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ３９２、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ３９７、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ３９８、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ５１１、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ５８４、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ３４２０、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１２３５７、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ７００１、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１１７４、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１１７７、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１２４５、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１３８６、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１４８８、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１５０２、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１５０４、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１５４８、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１５５０、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１５５１、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１５５２、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１６０３、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１６０５、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１６０６、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１６０８、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１６６５、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ２１６５、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ２４４２、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ２９４５、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ２９５４、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ２９８６、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ５１５６、ＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ６０１７、ＣＢＳ２８９８及びｙＨＤＰＮ４２１、ＣＢＳ２８９８及びｙＨＫＳ２１０、ＣＢＳ２８９８及びｙＨＫＳ２１２、ＣＢＳ２８９８及びｙＨＫＳ５０９、ＣＢＳ２８９８及びｙＨＲＶＭ１０７、ＣＢＳ２８９８及びＮＣＹＣ９６６、並びにＣＢＳ２８９８及びＣＢＳ１４８３；ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１２６２、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２２７、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ６９９、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ４８７、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２３４０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１２９６、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２２８、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ５３４、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２８０１、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１３６５、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ６６８、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ４５０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１２３６、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ７５、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１１２、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１１５、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１７７、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２２３、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２２４、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２４０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ３４０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ４７８、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ４７９、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ５１０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ５３０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ９６５、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ９６９、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ９７５、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ９８７、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ９８９、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１３２２、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ１３２３、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２２９、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２３０、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ２４２、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ３９２、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ３９７、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ３９８、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ５１１、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ５８４、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ３４２０、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１２３５７、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ７００１、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１１７４、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１１７７、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１２４５、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１３８６、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１４８８、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１５０２、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１５０４、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１５４８、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１５５０、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１５５１、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１５５２、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１６０３、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１６０５、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１６０６、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１６０８、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１６６５、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ２１６５、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ２４４２、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ２９４５、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ２９５４、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ２９８６、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ５１５６、ＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ６０１７、ＣＢＳ７２４０及びｙＨＤＰＮ４２１、ＣＢＳ７２４０及びｙＨＫＳ２１０、ＣＢＳ７２４０及びｙＨＫＳ２１２、ＣＢＳ７２４０及びｙＨＫＳ５０９、ＣＢＳ７２４０及びｙＨＲＶＭ１０７、ＣＢＳ７２４０及びＮＣＹＣ９６６、並びにＣＢＳ７２４０及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ１５２６及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ１５２６及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ１５２６及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ１５２６及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ１５２６及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ１５２６及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ１５２６及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１６
６５、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ１５４４及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ１５４４及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ１５４４及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ１５４４及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ１５４４及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ１５４４及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ１５４４及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ２３５９及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ２３５９及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ２３５９及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ２３５９及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ２３５９及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ２３５９及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ２３５９及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ９８６及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ９８６及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ９８６及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ９８６及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ９８６及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ９８６及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ９８６及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ１２９５及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ１２９５及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ１２９５及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ１２９５及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ１２９５及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ１２９５及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ１２９５及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ
５１０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ１５１６及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ１５１６及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ１５１６及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ１５１６及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ１５１６及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ１５１６及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ１５１６及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ１３２６及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ１３２６及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ１３２６及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ１３２６及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ１３２６及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ１３２６及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ１３２６及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ２３９８及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ２３９８及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ２３９８及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ２３９８及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ２３９８及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ２３９８及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ２３９８及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ６６９及
びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ６６９及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ６６９及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ６６９及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ６６９及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ６６９及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ６６９及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ６６９及びＣＢＳ１４８３；ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１２６２、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２２７、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ６９９、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ４８７、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２３４０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１２９６、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２２８、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ５３４、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２８０１、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１３６５、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ６６８、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ４５０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１２３６、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ７５、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１１２、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１１５、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１７７、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２２３、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２２４、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２４０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ３４０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ４７８、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ４７９、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ５１０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ５３０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ９６５、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ９６９、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ９７５、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ９８７、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ９８９、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１３２２、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ１３２３、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２２９、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２３０、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ２４２、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ３９２、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ３９７、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ３９８、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ５１１、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ５８４、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ３４２０、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１２３５７、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ７００１、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１１７４、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１１７７、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１２４５、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１３８６、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１４８８、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１５０２、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１５０４、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１５４８、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１５５０、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１５５１、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１５５２、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１６０３、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１６０５、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１６０６、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１６０８、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１６６５、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ２１６５、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ２４４２、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ２９４５、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ２９５４、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ２９８６、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ５１５６、ＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ６０１７、ＮＣＹＣ２９２１及びｙＨＤＰＮ４２１、ＮＣＹＣ２９２１及びｙＨＫＳ２１０、ＮＣＹＣ２９２１及びｙＨＫＳ２１２、ＮＣＹＣ２９２１及びｙＨＫＳ５０９、ＮＣＹＣ２９２１及びｙＨＲＶＭ１０７、ＮＣＹＣ２９２１及びＮＣＹＣ９６６、並びにＮＣＹＣ２９２１及びＣＢＳ１４８３。

【0088】

一実施形態では、かかる酵母の組み合わせは、醸造用酵母、パン酵母、又は醸造用酵母及びパン酵母を含まない。

【0089】

かかる酵母は、ＰＡＤ１及びＦＤＣ１の遺伝子のうちの少なくとも１つ、かかる遺伝子のうちの少なくとも１つの転写制御に関与する遺伝子、及び／又はフェノール酸、好ましくはフェルラ酸の取り込みに関与するタンパク質、又は脱炭酸フェノール化合物、好ましくは４－ビニルグアイアコールの輸送に関与するタンパク質をコードする遺伝子、及び／又はかかる遺伝子の転写制御に関与する遺伝子において、１つ以上の天然に生じる変異、及び／又は変異誘発の結果生じる変異を更に含み得る。

【0090】

麦汁中に存在するマルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースをエタノールに発酵させる特異性が異なるかかる酵母株の組み合わせは、発酵開始時の麦汁に同じ時点で添加してもよいし、麦汁に逐次的に異なる時点で添加してもよい。

【0091】

大量の麦汁を発酵させる場合、酵母株を前培養し、麦汁に、一緒に又は逐次的に、添加できる十分な量の酵母株の各々を得てもよい。個々の株の前培養は、好ましくは、特定の限定培地、又は麦汁などの非限定培地で行う。この前培養は、分離した株を個別に、あるいは組み合わせて行うことができる。マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する酵母株の組み合わせの前培養の際には、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する少なくとも２つの酵母株が存在する比率が前培養中に変化しないように注意しなければならない。これは、例えば、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースから選択される糖の比率が異なる培養培地を用いることによって行い得る。マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する少なくとも２つの酵母株の一方が優勢になる可能性がある場合、その組み合わせは、優勢でない１つ以上の株が好む糖をより多く含む培地で培養し得る。

【0092】

マルトース、マルトトリオース、フルクトース又はグルコースのうちの１つに対するスペシャリストである酵母株は、好ましくは、その酵母株が嗜好する特定の糖を含む合成培地で培養される。

【0093】

かかる前培養は複数のステップで実施し得る。例えば、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する少なくとも２つの酵母株からの乾燥又は凍結ストックを、各々、かかる特定の糖を含む培地又はプレート上に植菌して、「ワーキング用」マスターストックを生成し得る。かかるマスターストックは、増殖プラントに継代するのに十分な量の酵母が製造されるまで、培養物のサイズを大きくしながら増殖させ得る。継代の回数は、増殖プラントで麦汁に植菌するために必要な酵母株の量に依存するが、一般的には感染のリスクを減らすために最小限に抑える。

【0094】

かかる前培養は、２つの残りの糖の組み合わせを含む培地にスペシャリスト酵母株の各バッチを植菌する逆選択ステップを含み得る。スペシャリスト酵母株が他の２つの糖を含む逆選択培地上で増殖促進を示す場合、かかるバッチは廃棄され得る。

【0095】

マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する少なくとも２つの酵母株による増殖プラント内の麦汁への植菌は、同時に行ってもよく、時間的に分離して行ってもよい。植菌は、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する少なくとも２つの酵母株の各々について、２０：１～１：２０の割合で行い得る。

【0096】

好ましい実施形態では、増殖プラント内の麦汁に、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する２つの酵母株を、２０：１、１０：１、８：１、５：１、４：１、３：１、２：１、又は１：１の数基準の比率で植菌する。

【0097】

マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースの発酵に異なる特異性を有する２つの酵母株による、２０：１、１０：１、８：１、５：１、４：１、３：１、２：１、又は１：１の数基準の比率で増殖プラント内の麦汁へのかかる植菌は、発酵開始時に行ってもよく、発酵中の異なる時点で行ってもよい。例えば、時点ゼロでマルトトリオースを選好する酵母株で発酵を開始し、その後、一定時間後、例えば１日後、２日後、３日後、５日後にマルトースを選好する酵母株を添加し得る。マルトース、マルトトリオース、フルクトース又はグルコースの発酵に対する選好性を有する酵母株のうちの１つのみで発酵を開始するとは、この株が他の株によって過剰増殖されないという利点を有し得る。しかしながら、当業者に認識されるように、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースを発酵させる特異性が異なる酵母株を異なる時点で植菌することは、０日目に植菌に使用されるある１つの酵母株が他の１つ以上の酵母株よりも過剰な比率ではある場合には、マルトース、マルトトリオース、フルクトース及び／又はグルコースを発酵させる特異性が異なる酵母株を発酵開始時に一緒に植菌することと同等である。

【実施例】

【0098】

実施例１
材料及び方法
１４３個の酵母収集機関のストック
公的な酵母収集機関から入手した株（表１参照）のガラス試験管入りの凍結乾燥された細胞を滅菌水に懸濁した後、細胞再懸濁液１００μｌをＹＰＤ寒天培地プレート（１０ｇＬ^－１、Ｂａｃｔｏイーストエキス、２０ｇＬ^－１Ｂａｃｔｏペプトン、２０ｇＬ^－１グルコース及び２０ｇＬ^－１アガー）にプレーティングした。プレートを２０℃で５日間インキュベートした後、１株につき１個のコロニーを摘出し、３５ｍｌのＹＰＤ培地（１０ｇＬ^－１、Ｂａｃｔｏイーストエキス、２０ｇＬ^－１Ｂａｃｔｏペプトン、２０ｇＬ^－１グルコース）を入れた５００ｍｌ丸底フラスコに植菌した。その他の株については、個々のコロニーを含む寒天スラント又は純粋なグリセロールストック培養物を、３５ｍｌのＹＰＤを満たした５００ｍｌ丸底フラスコに直接植菌した。培養は、２０℃、２００ｒｐｍに設定したＩＩｎｎｏｖａ４４インキュベーターシェーカー（Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ，Ｎｉｊｍｅｇｅｎ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）で４８時間培養した。最後に、培養は３０％ｖ／ｖグリセロールを添加し、－８０℃で保存した。

【0099】

麦汁培地の調製
約１２０ｇ／Ｌの発酵性糖分に相当するプラトー１６．５の麦汁に、１．５ｍｇ／ＬのＺｎＳＯ_４を添加した。その後、添加した麦汁を１１０℃で２０分間オートクレーブした。このプロセスで、タンパク質の凝集によると思われる沈殿フロックが形成された。無菌麦汁を４℃で保存した後、０．２ μｍＮａｌｇｅｎｅＲａｐｉｄ－Ｆｌｏｗボトルトップフィルター（ＴｈｅｒｍｏＦｉｓｈｅｒＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，Ｗａｌｔｈａｍ，Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ，ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ）を使用して濾過し、無菌脱塩水を加えて３倍に希釈し、最終発酵可能糖濃度約４０ｇ／Ｌの麦汁培地を得た。実験に先立ち、麦汁培地には２０％プルロニックＰＥ９２００消泡剤（ＢＡＳＦ，Ｌｕｄｗｉｇｓｈａｆｅｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ）を１．２ｍｌ／Ｌ添加した。

【0100】

微好気培養
微好気培養は、先行文献に記載されたように行った（Ｂｒｏｕｗｅｒｓｅｔａｌ．，２０１９．ｂｉｏＲｘｉｖ６７９５６３；Ｂｒｏｕｗｅｒｓｅｔａｌ．，２０１９．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ１５：ｅ１００７８５３）。全ての株を三連で試験した。対照株ＣＢＳ１４８３は、全ての実験に供された。各株のグリセロールストックチューブ１本（約１ｍｌ）を、２０ｍｌの麦汁培地で満たした５０ｍｌのＣＥＬＬＳＴＡＲ細胞培養チューブ（ＧｒｅｉｎｅｒＢｉｏ－Ｏｎｅ、Ｋｒｅｍｓｍｕｎｓｔｅｒ、オーストリア）に植菌した。これらの前培養液を４５°の角度で、１２℃、２００ｒｐｍに設定したシェーカーインキュベーター内で３日間、又はＯＤ_６６０＞８になるまでインキュベートした。６６０ｎｍの光学濃度は、７２００ＪｅｎｗａｙＳｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ（Ｊｅｎｗａｙ，Ｓｔｏｎｅ，ＵＫ）を使用してモニターした。各前培養液は、２００ｍｌの麦汁培地を入れ、ゴム製セプタム蓋をした２５０ｍＬ滅菌ガラス瓶３本に、ＯＤ_６６０が０．２となるように植菌するために使用した。滅菌綿を詰めた針を各フラスコの隔壁に挿入し、培養中に蓄積する可能性のあるＣＯ_２圧力の放出を可能にした。全体として、これらの条件は、実験を通して微好気的環境が維持されることを保証する。ガラス瓶を１２℃、２００ｒｐｍで約５日間インキュベートした。隔壁に針を刺し、滅菌シリンジで２～５ｍｌを吸引することで、１日当たり２サンプルを採取した。各サンプルについてＯＤ_６６０を測定し、濾過後の各サンプルを、Ｂｉｏ－ＲａｄＨＰＸ８７Ｈカラム（Ｂｉｏ－Ｒａｄ，Ｈｅｒｃｕｌｅｓ，ＣＡ）を装着したＡｇｉｌｅｎｔ１２６０ＨＰＬＣ（ＡｇｉｌｅｎｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，ＳａｎｔａＣｌａｒａ，ＣＡ）を用いて高圧液体クロマトグラフィー（ＨＰＬＣ）で分析した。カラムは、０．５ｇｌ^－１のＨ_２ＳＯ_４を用い、０．６ｍｌ分^－１の流速で６０℃で溶出した。代謝物の検出には、Ａｇｉｌｅｎｔの屈折率検出器とＡｇｉｌｅｎｔ１２６０ＶＷＤ検出器を使用した。

【0101】

結果
マルトース及びマルトトリオースの消費速度比の分析
マルトース及びマルトトリオースの消費速度は、式Ｙ＝Ｙ_０＊ｅ^{（ｋ＊Ｘ）}（ｋは速度定数）の指数曲線を消費曲線の指数関数的増殖期の時点にフィットさせて求めた（図１参照）。マルトースの傾きの値をマルトトリオースの傾きの値で割った結果、無次元値のマルトース／マルトトリオース（Ｍ２／Ｍ３）速度比を得た。速度比を１０の値に最大化した。全ての試験株におけるＭ２／Ｍ３速度比の分布を図２に示す。Ｍ２／Ｍ３速度比の値は、全てのサンプルで０．２８～１０の範囲であった。対照株ＣＢＳ１４８３のＭ２／Ｍ３速度比は、４～１０の範囲であった。株ＣＢＳ１５１３（別名ＮＣＹＣ３９６）のＭ２／Ｍ３速度比は、０．２８～０．４０の範囲であった。最後に、ＷＳ３４／７０株のＭ２／Ｍ３比は、１．８２～１．９６であった。

【0102】

実施例２２つのスペシャリスト（ＣＢＳ１４８３及びＣＢＳ１５１３）から構成されるコンソーシアムの発酵。
材料及び方法
株
本試験で使用した酵母株を表２に示す。ストック培養は、ＹＰＤ（１０ｇＬ^－１Ｂａｃｔｏイーストエキス、２０ｇＬ^－１Ｂａｃｔｏペプトン、２０ｇＬ^－１グルコース）中、２０℃で定常期初期まで培養し、滅菌グリセロール（最終濃度３０％（ｖ／ｖ））を添加し、更に使用するまで１ｍＬアリコートとして－８０℃で保存した。

【表1】

【0103】

培地の調製
大麦麦芽からのβアミラーゼ及びαアミラーゼによる静置を含む注入マッシュプロセスにより調製した、ラガービールの製造用の産業用麦汁（ＨＥＩＮＥＫＥＮＳｕｐｐｌｙＣｈａｉｎＢ．Ｖ．，Ｚｏｅｔｅｒｗｏｕｄｅ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓから得られた）に対する、１リットル当たり６．６ｍｇのＺｎＳＯ４・７Ｈ_２Ｏ、並びに追加的な度プラトー（°Ｐ）当たり、１リットル当たり、１１．６３ｇのＤ－マルトース一水和物、（ＧｌｅｎｔｈａｍＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓＬｔｄ，Ｗｉｌｔｓｈｉｒｅ，ＵＫ）及び３．８０ｇの市販の混合糖（ＤｒｉｅｄＧｌｕｃｏｓｅｓｙｒｕｐＣｐｌｕｓ０１９８７，Ｃａｒｇｉｌｌ，Ｈａｕｂｏｕｒｄｉｎ，Ｆｒａｎｃｅ）の添加によって、非常に高重力な（ＶＨＧ）麦汁を、その所望の見かけの抽出物（ＡＥ）で調製した。ＶＨＧ麦汁を、１１０℃で２０分間オートクレーブした。

【0104】

トールチューブによる特性評価
酵母株及び異なる培養組み合わせの特徴付けを、３Ｌのステンレス鋼製のトールチューブ（Ｅ．Ｂ．Ｃ．ＡｎａｌｙｔｉｃａＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ（１９７７）ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｒｅｗｉｎｇ８３：１０９－１１８）を用いて、水冷ジャケット（Ｌｅｅｍｂｅｒｇ，Ｚｗｉｊｎｄｒｅｃｈｔ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）を備え、２．２５Ｌのワーキング体積について実施した。株を、２０度Ｐ及び２３度ＰのＶＨＧ麦汁の両方を使用して特徴付けた。温度は、ＬａｕｄａＥＣＯＲＥ４１５Ｇクライオスタット（ＬａｕｄａＤｒ．Ｒ．ＷｏｂｓｅｒＧｍｂＨ＆Ｃｏ．，Ｌａｕｄａ－Ｋｏｎｉｇｓｈｏｆｅｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ）によって１２℃で制御した。
前培養物を凍結在庫培養物から１００ｍＬのＹＰＤ中に植菌し、１２℃及び２００ｒｐｍのオービタルインキュベーターで約３日間インキュベートした。これらの振盪フラスコからの培養物を使用して、１００ｍＬのＹＰＭ６％（１０ｇＬ^－１Ｂａｃｔｏイーストエキス、２０ｇＬ^－１Ｂａｃｔｏペプトン、及び６０ｇＬ^－１マルトース）を含むフラスコを０．８の光学密度に植菌し、１２℃及び２００ｒｐｍで約２日間増殖させた。これらの前培養物からの細胞を、遠心分離（４０００ｒｐｍ、１０分、４℃）によって採取し、脱塩水中に再懸濁し、５．１０^６細胞ｍＬ^－１の細胞濃度でＶＨＧ麦汁を植菌するために使用した。混合培養の特性評価のために、異なる株を別々の事前培養で増殖させ、植菌前に所望の比率で混合した。植菌したＶＨＧ麦汁を３０分間撹拌した後、それを重複したトールチューブに継代した。

【表2-1】

【表2-2】

【表2-3】

【表2-4】

【表2-5】

【表2-6】

【表2-7】

【表2-8】

【0105】

分析方法
ＣＯ_２の発生は、質量流量計（Ｂｒｏｎｋｈｏｒｓｔ，Ｖｅｅｎｅｎｄａａｌ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）によって連続的に測定した。光学密度は、ＬｉｂｒａＳ６０分光光度計（ＢｉｏｃｈｒｏｍＬｔｄ．，Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＳＡ）を用いて測定した。全細胞濃度及び生存率を、ＮｕｃｌｅｏｃｏｕｎｔｅｒＹＣ－１００（ＣｈｅｍｏｍｅｔｅｃＡ／Ｓ，Ａｌｌｅｒｏｄ，Ｄｅｎｍａｒｋ）で測定した。見かけ抽出物（ＡＥ）を、ハンドヘルド密度計ＤＭＡ３５Ｂａｓｉｃ（ＡｎｔｏｎＰａａｒＧｍｂＨ，Ｇｒａｚ，Ａｕｓｔｒｉａ）を用いて測定した。糖及び代謝物濃度のＨＰＬＣ分析は、５ｍＭのＨ_２ＳＯ_４を溶出液として０．６ｍＬ分^－１の流速で使用して、６０℃で、ＡｍｉｎｅｘＨＰＸ－８７Ｈカラム（ＢｉｏＲａｄＬａｂｏｒａｔｏｒｉｅｓＩｎｃ．，Ｌｕｎｔｅｒｅｎ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）を備えたＡｇｉｌｅｎｔＩｎｆｉｎｉｔｙ１２６０クロマトグラフィーシステム（ＡｇｉｌｅｎｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，ＳａｎｔａＣｌａｒａ，ＣＡ，ＵＳＡ）を用いて行った。エステル、高級アルコール及びビシナルジケトンの濃度は、エステル及び高級アルコールの分析のためのＤＢ－ＷＡＸｅｔｒカラム（Ａｇｉｌｅｎｔ）及び炎イオン化検出器（ＦＩＤ）、並びにビシナルジケトン分析のためのＣＰ－Ｓｉｌ８ＣＢカラム（Ａｇｉｌｅｎｔ）及び電子捕捉検出器（ＥＣＤ）を備えたＡｇｉｌｅｎｔ７８９０ＡシリーズＧＣで測定した。

【0106】

結果
トールチューブ実験では、マルトトリオースのスペシャリストであるＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓＣＢＳ１５１３（Ｓ．ｃａｒｌｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓｔｙｐｅｓｔｒａｉｎＥ．Ｃ．Ｈａｎｓｅｎとも呼ばれる）及びマルトースのスペシャリストであるＳ．ｐａｓｔｏｒｉａｎｕｓＣＢＳ１４８３を、糖スペシャリストの挙動を確認するために、２０度Ｐの麦汁中で別々に試験した。図３を参照されたい。

【0107】

原理証明用の混合物では、ＣＢＳ１４８３及びＣＢＳ１５１３を、１：１、４：１及び１：４、並びに１０：１及び１：１０の比で、２０度Ｐの麦汁を入れたトールチューブで試験し、標準的なジェネラリストであるＷＳ３４／７０と比較した。結果は、１：１及び４：１（ＣＢＳ１４８３：ＣＢ１５１３）混合物が、２０度ＰのＷ３４／７０発酵の１０日前に、２．５度Ｐの密度への発酵度に達したことを示す（図３Ａ）。１：１、１：４、及び１：１０（ＣＢＳ１４８３：ＣＢＳ１５１３）混合物の残留マルトトリオース濃度は、約１０日後から１０ｇ／Ｌ未満であり、これは、マルトトリオーススペシャリストと同等であった。Ｗ３４／７０の残留マルトトリオース濃度は、１０日の時点で約２０ｇ／Ｌ、マルトーススペシャリストでは１０日の時点で約３０ｇ／Ｌであった（図３Ｂ）。１：１、４：１、及び１０：１混合物の発酵から１０日後の残留マルトース濃度は、約５ｇ／Ｌであったが、ＷＳ３４／７０及びマルトトリオーススペシャリストの両方は、２０日後にこれらの値に達したため、１０日遅かった（図３Ｃ）。

【0108】

エタノール産生は、ＷＳ３４／７０（図３Ｄ）と比較した場合、１：１、４：１、及び１０：１（ＣＢＳ１４８３：ＣＢＳ１５１３）の混合物では加速されたが、産生されたエタノールの最終量は、ＷＳ３４／７０及び全ての混合物において同等であった（図３Ｅ）。

【0109】

ｐＨ、ＣＯ_２産生、グルコース消費量、フルクトース消費量、及びエステル、高級アルコール及びビシナルジケトンの生成を含む、分析された更なる変数は、異なる培養物間で有意に変動しなかった。

【0110】

２度Ｐの麦汁を入れたトールチューブで試験した場合、個々の株及び混合物について比較可能なデータを得た。結果は、１：１及び４：１の混合物が、親株よりも早く２．５度Ｐのレベルまでの発酵度に達したことを示す（図４Ａ）。１：１、１：４及び１：１０混合物の残留マルトトリオース濃度は、マルトトリオーススペシャリストと同等であり、ＷＳ３４／７０及びマルトーススペシャリストよりも低かったが、１：１、４：１及び１０：１混合物の残留マルトース濃度は、マルトーススペシャリストと同等であった（図４Ｂ）。

【0111】

エタノール産生は、個々の株と比較して、４：１の混合物について加速された（データ図示せず）。４：１の混合物は、他の株に必要とされる時間の約３／４で終わることが見出された。

【0112】

２０度Ｐ及び２３度Ｐについて、異なる基質特異性を有する株の混合物を比較すると、１：１及び４：１の混合物は、２３度Ｐ出発麦汁よりも前に２．５度Ｐの発酵度に達することが解る。加えて、２３度Ｐの麦汁から開始したときの最終的なエタノール産生は、約２０％高い（図５Ａ、Ｂを参照されたい）。

【0113】

ＣＢＳ１５１３及びＣＢＳ１４８３などの、異なる基質特異性を有する株の混合は、個々の株又は業界標準（Ｗ３４／７０）と比較した場合、より速いエタノール産生をもたらすと結論づけられる。

【0114】

実施例３
材料及び方法
Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ株：Ｓｕｐｅｒｓｔａｒｔ（商標）及びＴｈｅｒｍｏｓａｃｃ（登録商標）はいずれも、ＬａｌｌｅｍａｎｄＢｉｏｆｕｅｌｓ＆ＤｉｓｔｉｌｌｅｄＳｐｉｒｉｔｓ（Ｍｉｌｗａｕｋｅｅ，ＷＩ）の好意により提供された。共培養は、２３度ＰのＶＨＧ麦汁中に２．２５Ｌのワーキング体積を有する３Ｌステンレス鋼製の背の高いチューブで実施した。温度は、ＬａｕｄａＥＣＯＲＥ４１５Ｇクライオスタットによって１２℃に制御した。全細胞濃度及び生存率を、ＮｕｃｌｅｏｃｏｕｎｔｅｒＹＣ－１００（ＣｈｅｍｏｍｅｔｅｃＡ／Ｓ，Ａｌｌｅｒｏｄ，Ｄｅｎｍａｒｋ）で測定した。見かけ抽出物（ＡＥ）を、ハンドヘルド密度計ＤＭＡ３５Ｂａｓｉｃ（ＡｎｔｏｎＰａａｒＧｍｂＨ，Ｇｒａｚ，Ａｕｓｔｒｉａ）を用いて測定した。糖及びエタノール濃度のＨＰＬＣ分析は、５ｍＭのＨ_２ＳＯ_４を溶出液として０．６ｍＬ分^－１の流速で使用して、６０℃で、ＡｍｉｎｅｘＨＰＸ－８７Ｈカラム（ＢｉｏＲａｄＬａｂｏｒａｔｏｒｉｅｓＩｎｃ．，Ｌｕｎｔｅｒｅｎ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）を備えたＡｇｉｌｅｎｔＩｎｆｉｎｉｔｙ１２６０クロマトグラフィーシステム（ＡｇｉｌｅｎｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，ＳａｎｔａＣｌａｒａ，ＣＡ，ＵＳＡ）を用いて行った。

【0115】

結果
国際公開第２０１３／１８１４９６号で提案されているように、株Ｓｕｐｅｒｓｔａｒｔ（商標）及びＴｈｅｒｍｏｓａｃｃ（登録商標）の混合物が、麦汁からグルコース、マルトース、及びマルトトリオースの混合物を効率的に消費することができるかどうかを確認するために、２つの株の混合物を１：１の比率で使用して、２３度ＰのＶＨＧ麦汁に植菌した。これらのＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ株は、燃料エタノール及び飲料アルコール発酵に使用するための活性乾燥酵母である。Ｓｕｐｅｒｓｔａｒｔは、迅速な発酵開始と、温度、ｐＨ、浸透圧に対するストレス耐性のために選択された醸造用の酵母である。この株は、マルトトリオース陽性株としても特徴付けられている。

【0116】

Ｔｈｅｒｍｏｓａｃｃ（登録商標）は、高温での高重力発酵、高糖分及び高アルコール濃度での使用のために選択された醸造用のＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ酵母である。最高３８℃の温度及び２０体積％（１６重量％）超のアルコール濃度で良好に機能する。

【0117】

発酵は、２．２５Ｌのワーキング体積で、水冷ジャケット（Ｌｅｅｍｂｅｒｇ，Ｚｗｉｊｎｄｒｅｃｈｔ，ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）を備えた、３Ｌステンレス鋼製のトールチューブ（Ｅ．Ｂ．Ｃ．ＡｎａｌｙｔｉｃａＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ，１９７７．ＪＩｎｓｔｉｔｕｔｅＢｒｅｗｉｎｇ８３：１０９－１１８）において１２℃で実施した。四連による発酵の結果を、１：１の初期比のスペシャリストＣＢＳ１４８３：ＣＢ１５１３の混合物の結果と比較した（図４）。予想されたように、３０℃を超える高温での効率的な発酵のために最初に選択された２つの市販株は、３０℃未満の低温で効率的に発酵しなかった。結果は、Ｓｕｐｅｒｓａｒｔ（商標）及びＴｈｅｒｍｏｓｓａｃの１：１の比率が、１９日後に発酵度１５．５度Ｐに達したことを示す（図６Ａ）。そのとき、株混合物は、ベースライン（ヌル）値に達したＣＯ_２プロファイルによって示されるように、もはや代謝活性を有さなかった（図７）。個々の糖の濃度は、それぞれ、マルトース及びマルトトリオースの３２％（４４．８ｇＬ^－１）及び４．５％（４．５ｇＬ^－１）のみが消費されたことを示した（図６Ｂ及び６Ｃ）。これにより、ＣＢＳ１４８３－ＣＢＳ１５１３共培養と比較してエタノール濃度が低下した（図６Ｄ）。

【0118】

同様の条件での比較として、１：１の比のＣＢＳ１４８３：ＣＢＳ１５１３混合物は、２０日で７℃未満の値に達し、４０日後に２．５度Ｐの発酵度にまですることができた（図４）。１９日目に、ＣＢＳ株の共培養は、最初に存在するマルトトリオースの８３％及びマルトースの７６％を消費した（図４）。

【0119】

これらの結果は、Ｓｕｐｅｒｓｔａｒｔ及びＴｈｅｒｍｏｓａｃｃは、その優れた発酵特性のために選択されるが、ビール、好ましくはラガービールなどの発酵飲料を製造するための低温での麦汁発酵には適していないことを示した。

【図1】